吴建伟， 刘 歆， 朱 容， 朱 波， 刘章勇

[1.长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北荆州 434025；

2.荆门(中国农谷)农业科学研究院，湖北荆门 448000]

再生稻是利用水稻的再生特性，在适宜的温、光、水和养分条件下，使水稻收获后稻桩上的休眠腋芽萌发，进而生长成穗再收获一季水稻的种植模式。再生稻作为目前土地利用率提高、资源得到节约的一种栽培模式，具有一种两收、省时省工、生态环保、米质更优等特点，是一种资源节约型水稻栽培模式。目前，再生稻生产上缺乏再生力强、稻米品质优的专用品种，成为限制再生稻发展的关键因素。熊洪等研究认为，再生力不强和生育期偏长是南方稻区再生稻品种存在的主要问题。江汉平原作为长江中游乃至全国重要的水稻产区，再生稻发展潜力较大。目前，在种植一季稻气候条件资源有余，而种植双季稻气候条件资源又不足的江汉平原，主要采用中稻早播，然后收获头季再对稻桩进行管理，从而再收获一季的再生稻模式，而选择合适的再生稻新品种是生产过程中需要解决的关键问题。

再生稻产量是多个农艺性状的综合表现，即各农艺性状间相互影响，相互制约。唐文帮等采用相关分析发现，影响再生稻产量的关键因子是单株再生苗数、每穗总粒数和每穗实粒数。蒋龙等运用通径分析表明，对水稻再生季产量影响最大的是有效穗数和每穗颖花数。林强等通过相关分析、回归和通径分析研究表明，再生稻产量与头季稻株高、结实率、千粒质量均呈极显著正相关关系，对再生稻产量影响最大的是有效穗数。而采用因子分析和聚类分析方法相结合研究再生稻种质资源农艺性状的研究相对较少。本研究以234份水稻种质资源为材料，考察其10项农艺性状指标，通过变异分析、相关分析、因子分析和聚类分析研究各农艺性状间的变异程度及综合评价各种质资源农艺性状优异程度，以期筛选适宜江汉平原种植的再生稻核心种质，为再生稻高产栽培、丰产育种提供科学依据。

1.1 试验地概况

试验地点位于湖北省荆州市长江大学农学院试验基地，属亚热带季风气候区，四季分明，光照充足，水热资源丰富，无霜期长，年平均气温15.9～16.4 ℃，年无霜期242～263 d，年平均日照时数 1 800～2 100 h，年平均降水量为1 100～1 300 mm。土壤为湖泊成因的偏黏性潴育型水稻土。

1.2 试验材料

试验所用的种质资源来源于 “3K水稻基因组计划”。根据2015年1 219份种质材料在湖北省荆州市种植的农艺性状表现，从中筛选出234份抽穗早且农艺性状较好的水稻品种作为本研究的试验材料。

1.3 试验方法

234份材料于2017年3月20日育秧，4月25日人工移栽到大田；
234份材料于2018年3月20日育秧，秧龄达30 d后人工移栽。种植密度为20 cm×20 cm，每份材料均种植20株，3次重复。移栽前 1 d 施用基肥365 kg/hm，分蘖肥施用215 kg/hm；
在再生季施尿素(N含量46%)250 kg/hm和氯化钾(KO含量52%)75 kg/hm作促芽肥。两季均采用人工收割方式收割，收获后将各稻穗进行套袋处理并编号，带回实验室挂藏风干后考种。

1.4 测定项目与方法

田间调查每份材料随机选取5穴调查头季生育期以及再生季的生育期、株高、有效穗数，室内考种每个材料随机抽取5株考察头季单位面积产量以及再生季的穗长、实粒数、结实率、千粒质量和单位面积产量等指标。

1.5 统计分析

采用Excel 2009 整理数据，SPSS 26.0软件进行聚类分析、主成分分析(PCA)和相关性分析，采用R语言gglot2作图展示聚类分析结果。

2.1 主要农艺性状的变异分析

234份水稻种质资源再生季的主要农艺性状如表1所示。2017年主要农艺性状变异系数差异最大的是实粒数，变异系数为62.03%；
变异系数较大的性状还有头季单位面积产量、有效穗数、结实率和单位面积产量，分别为35.60%、40.09%、30.51%和60.94%；
千粒质量、株高和穗长的变异系数较小，分别为18.89%、19.18%和17.67%；
变异系数最小的是头季生育期和再生季生育期，分别为5.89%和5.84%。2018年，主要农艺性状变异系数较明显的指标为单位面积产量、实粒数和头季单位面积产量，分别为54.31%、52.96%和38.02%；
变异系数较小的是头季生育期和再生季生育期，分别为7.54%和6.80%。上述结果表明，供试的234份水稻种质性状变异丰富，不同品种间差异明显。

表1 不同年份水稻种质资源10个农艺性状的变异情况

2.2 不同年份农艺性状的相关分析

由表2可知，234份水稻种质资源的10个农艺性状之间，存在着不同程度的相关性。再生季单位面积产量与头季单位面积产量、穗长、实粒数、生育期、有效穗数、结实率和千粒质量均呈极显著正相关(<0.01)。其中，单位面积产量与实粒数的相关系数最大(0.947)，其次为结实率、有效穗数，相关系数分别为0.585、0.492。头季生育期、再生季株高与再生季单位面积产量相关性不显著。再生季生育期与千粒质量、穗长和有效穗数呈极显著正相关；
再生季株高与穗长、结实率分别呈极显著正相关和极显著负相关；
再生季穗长与千粒质量、实粒数呈极显著正相关；
结实率与再生季实粒数呈极显著正相关；
再生季结实率与单位面积产量、千粒质量呈极显著正相关。由此可见，各个性状之间是相互影响、相互制约的，大部分农艺性状之间存在不同程度的相关性。

表2 主要农艺性状间相关分析结果

2.3 农艺性状的主成分分析

基于234份再生稻种质资源各农艺性状进行主成分分析(表3)，由表3可知4个主成分(F1～F4)贡献率分别为28.28%、17.383%、14.390%和12.29%，累计贡献率达72.34%。说明上述4个主成分可反映全部材料农艺性状72.34%的信息，即可作为评价江汉平原再生稻种质资源各农艺性状的一个综合指标。然后为了使因子载荷矩阵更加清晰，使用方差极大正交法对公共因子进行旋转，得到更加清晰的农艺性状公共因子结构的旋转因子载荷矩阵。由表4可知，第1主成分主要由载荷因子分别为0.922、0.738、0.935和0.638的实粒数、结实率、单株产量和有效穗数决定，称为产量构成因子；
第2主成分主要由载荷因子分别为0.898和0.927的头季生育期和再生季生育期2个因子决定，称为生育期因子；
第3主成分主要由株高、穗长2个因子决定，其载荷因子分别为0.820和0.774，穗长的大小反映植株的高度，称为株高因子；
第4主成分中，头季单位面积产量的载荷因子为负值，而千粒质量具有最大载荷因子，为0.714，故称为粒重因子。综上所述，4个主成分相互独立的综合指标包括的10个性状，可作为江汉平原生态条件下再生稻种质鉴定评价的主要指标。

表3 主成分特征值、贡献率及累计贡献率

表4 旋转后因子载荷矩阵

2.4 农艺性状的主成分得分和综合评价

根据上述主成分分析中4个主成分进行得分综合分析，首先建立水稻种质综合评价数学模型：=(2828×1+1738×2+1439×3+1229×4)7234，然后计算水稻种质各性状的综合得分，再对其进行优良排序，综合得分越高，各水稻种质综合性状越好，结果见表5。综合得分排在前10的材料为GS124、GS047、GS006、GS026、GS145、GS084、GS144、GS041、GS183和GS009，综合得分范围为0.71～1.55。上述10个种质资源中，综合得分排名前2位的种质GS124和GS047，实粒数达 1 150 粒以上，有效穗数达16个以上，综合表现优异(表6)。综合得分排在后10位的是GS226、GS164、GS165、GS078、GS185、GS228、GS077、GS231、GS083和GS234，综合得分范围为-1.265～-0.703。这10个水稻种质资源的各农艺性状均低于平均值，单位面积产量均值为703.81 kg/hm，实粒数低、有效穗数少，综合表现差。

表5 水稻种质资源的主成分得分、综合得分及优良排序

2.5 水稻种质资源农艺性状的聚类分析

参照田蕾等的方法将10个农艺性状数据进行聚类分析，可将234份水稻种质资源分成三大类，具体分析结果见图1。在变异范围为5～25、分界线在遗传距离为14.9处，将234份水稻种质资源划分为两大类群，分别为第Ⅰ类群和由Ⅱ、Ⅲ组成的混合类群；
进一步细分，在欧氏距离7.2处可将混合类群详细划分为Ⅱ、Ⅲ 2个类群。其中，类群Ⅰ包括52个材料，占供试再生稻品种的22.65%，综合得分排名前10位的其中8份种质资源在此类群中，分别为GS124、GS047、GS006、GS026、GS145、GS084、GS144和GS009，此类群具有产量高、实粒数多、有效穗数多和结实率高的优点；
类群Ⅱ包括125个材料，占供试再生稻品种的50.85%，此类群具有生育期较短、千粒质量较高、株高较低，穗长、单位面积产量、结实率、有效穗数和实粒数适中的特点；
类群Ⅲ包括57个材料，占供试再生稻品种的26.50%，综合得分排名后10位的种质资源都在此类群中，此类群具有株高较高、生育期适中，单位面积产量、结实率、有效穗数和实粒数低的特点(表7)。

表7 3类水稻种质资源差异性分析

3.1 水稻种质资源农艺性状特征

水稻新品种选育最重要的基础是种质资源遗传的多样性，而最基本的研究方法是对种质资源农艺性状进行鉴定。本研究分析了234份再生稻种质的10个农艺性状的变异系数和相关性，结果表明，10个农艺性状在2年中的变异系数分别为5.84%～62.03%和6.80%～54.31%，234份水稻种质资源农艺性状间存在着丰富的多样性，其中实粒数、头季单位面积产量、单位面积产量和有效穗数的变异系数较高。再生季单位面积产量与头季单位面积产量以及再生季的生育期、有效穗数、穗长、实粒数、结实率、千粒质量均呈极显著正相关。这与林强等的研究结果相似。因此，在实际育种中要获得优质的再生稻种质，关键是通过合理的栽培管理措施来提高实粒数、单位面积产量和有效穗数，以确保各农艺性状表现优异，进而获得优质高产的再生稻种质资源。

3.2 水稻种质资源农艺性状主成分分析及综合排序

主成分分析可以把研究中大量错综复杂、相互影响的农艺性状归纳为简单明了、数量较少的主因子性状群，是一种多元分析方法，可以使育种者在世代育种中只关注其中几个关键主因子进行选择，大大减少了工作量，从而提高选择的效率和鉴定的准确性。本研究基于234份水稻种质资源的10个农艺性状数据进行主成分分析，将其转化为4个彼此独立的新指标，累计贡献率达到72.34%，可作为评价再生稻种质资源农艺性状的综合指标。结合隶属函数和权重获得了综合得分，综合得分越高，各水稻种质综合性状越好，结果表明，GS124、GS047、GS006、GS026、GS145、GS084、GS144、GS041、GS183和GS009种质资源综合表现优异；
综合排名最后的10份种质资源GS226、GS164、GS165、GS078、GS185、GS228、GS077、GS231、GS083和GS234综合表现差，不宜在该地区利用。

3.3 水稻种质资源的聚类分析

聚类分析既可以对类群品系的亲疏远近进行了解，又可以分辨类群之间的相互关系，是现阶段研究种质资源的常规化手段。本研究中，聚类分析将234份水稻种质资源按照农艺性状分为3类：第Ⅰ类群有效穗数多，分蘖能力强，头季单位面积产量和再生季实粒数、单位面积产量等均值水平最高，属于3组内比较优质的品种；
第Ⅱ类群各农艺性状表现中等；
第Ⅲ类群的头季单株产量以及再生季的株高、有效穗数、穗长、实粒数、结实率和单位面积产量均值水平为3组最低。因此，第Ⅰ类群更适宜在江汉平原再生稻育种实践中加以利用。

相关分析表明，234份水稻种质资源10个农艺性状间相互影响且存在丰富多样性；
主成分分析结果将10个农艺性状转化为累计贡献率达72.34%的4个主成分，分别为产量构成因子、生育期因子、株高因子和粒重因子；
通过主因子得分和综合评价筛选出综合性状好、适于作再生稻栽培的10份种质资源，分别为金南特43B、SR 113：：GERVEX 553-C1、SI WAN 14：：IRGC 63019-1、NAN TE HAO：：IRGC 59797-1、BLUE BELLE、柳沙1号、RIKUTO KEMOCHI、5216B、临果和丽江新团黑谷。聚类分析表明，234份水稻种质资源可聚类为3大类，第Ⅰ类有52份材料，其中综合排名前10位的8名种质资源在此类群中，更适合在江汉平原利用。但考虑到环境、播种时间等条件对试验的影响，今后还需对第Ⅰ类群材料在江汉平原进行多年多点不同播种期的综合评价筛选，同时对抗病虫性、抗逆性、稻米品质等性状进行评价和鉴定，进一步筛选适宜江汉平原种植的抗性强、品质好的优质高产再生稻种质资源。

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