苏宇航 宋晓倩 郑晶文 张衷华* 唐中华

（1. 东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040；
2. 东北林业大学化学化工与资源利用学院，哈尔滨 150040）

土壤作为植物生长发育所需矿质营养的主要来源，其养分含量是有限的。植物为满足自身生长发育的需求，不断调节各器官的生理生态过程以达到养分利用效率的最大化。当前土壤盐碱化日益严重，盐环境下土壤养分有效性低，植物吸收水分和营养困难。但盐生植物却可以在大约200 mmol·L或更高的盐环境生存，盐生植物广泛分布在藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae），这4科盐生植物种数占我国盐生植物种数的56.4%，其中藜科植物是盐生植物中最重要的类群。内蒙古的藜科植物资源较为丰富，是内蒙古盐碱地上重要的建群种，在营养等方面形成了与盐环境相适应的特征，所以有必要对盐环境下藜科植物营养元素的吸收及其与土壤因子的关系开展研究。国内外学者对藜科植物的研究主要集中群落结构、生理生态特性和种子萌发等方面，从营养角度研究藜科植物对盐环境的适应还缺乏系统的研究。

近几年，生态化学计量学被广泛应用到研究生物体与其生存环境之间的复杂关系，许多学者对藜科植物不同器官化学计量特征与土壤因子的关系进行了研究，李征等研究发现滨海湿地盐地碱蓬叶片生长发育过程中主要受N 元素限制，谭海霞等研究滦河口湿地盐地碱蓬各器官营养吸收情况发现盐生植物通过向叶片组织中输入N、P 养分来维持正常的生理功能，获取较高的生长速率。目前关于藜科植物不同器官化学计量与土壤因子的关系主要集中研究湿地生态系统，干旱区藜科植物研究较少。尽管雍艳华等研究新疆干旱区藜科植物化学计量特征发现N、P 元素有较强的协调能力，但是藜科植物各器官生态化学计量学特征主要受哪些因子的影响并没有报道。

为深入了解藜科植物C、N、P计量特征的共性及其与土壤因子之间的耦合关系，所以本研究以呼伦贝尔盐碱地的4 种典型藜科植物碱蓬（）、尖头叶藜（）、刺沙蓬（）、雾冰藜（）为研究对象，通过分析藜科植物不同器官的C、N、P 化学计量特征及其与土壤因子的关系，试图揭示：（1）盐碱环境中，藜科植物营养元素的分配和限制情况；
（2）藜科植物各器官C、N、P及其比值的相互关系；
（3）影响藜科植物各器官化学计量的主要土壤因素。通过研究藜科植物不同器官的养分吸收及其与环境条件的关系，对了解盐生植物生长发育的养分限制情况和适应性机制具有重要的指导性意义，将为研究盐碱农业中的植物营养提供重要的基础。

呼伦贝尔草原位于中国内蒙古自治区东北部（115°31′00″-121°34′30″E，47°20′00″-50°50′30″N）。地形为广阔的起伏平原，海拔600～750 m，是我国高纬度地区之一，温带大陆性季风气候，日照充足，昼夜温差较大，年平均气温为-5～2 ℃。降水期集中在植物生长旺盛期（7、8 月），年降水量不多，为250～350 mm，年蒸发量是降水量的3～6 倍。草原总面积为25 400 374 hm，其中盐碱地占2%，约1 532.59 hm，藜科植物多生长在荒漠区和盐碱地，在改善盐碱环境等方面起重要作用。由于每种植物的生长期不一致，本研究在该区共采集4 种藜科植物，分别是碱蓬（）、尖头叶藜（）、刺沙蓬（）、雾冰藜（），见表1。

表1 藜科植物形态特征Table 1 Morphological characteristics of Chenopodiaceae plants

1.1 采样与样品处理

通过前期2015-2019 年对内蒙古高原干旱—半漠境草原盐渍区耐盐碱植物种质资源的调查，对整个呼伦贝尔盐碱地进行网格化调查，最终确定了几个典型的盐碱地作为采样点（位于内蒙古呼伦贝尔市的新巴尔虎左旗和新巴尔虎右旗），沿省道和高速公路两侧300～500 m 范围内每隔10 km 设置一个样点，为确保样品的典型性和代表性，每个样点设置3 个样地，每个样地20 m×20 m，样地是随机划分的，并没有差异，并使用全球定位系统精确定位每个采样点（见表2）。采样时间为2019年6月25-27日，在每个样地内沿着对角线采集5株生长良好、大小一致的植物个体作为标准样株。由于盐碱地的特殊环境，经前期野外调查，发现4 种藜科植物在各个样地不是均有分布，因此，每个样地内采集的植物种类为1～4 种。植物样品采用全株挖取法取样，同时采集所选植物根围（0～20 cm）土壤，植物样品与土壤样品对应，将所有采集的同种植物的植物样和土样混合均匀，植物样品放置在低温箱储存，采样结束后将所有植物样品和土壤样品带回实验室。

表2 藜科植物采样地点经纬度Table 2 Longitude and latitude of Chenopodiaceae plant sampling site

将植物分离成根、茎、叶，每种植物所有叶片混合作为叶样；
在选取的每株植物最低枝干上方作为茎样；
挖掘20 cm 土层的根系作为根样。叶，茎和根样品用去离子水冲洗2 次，去除灰尘和土壤，然后在120°C 下烘箱干燥20 min，然后将烘箱温度降至60 ℃烘干至恒重，粉碎机粉碎，过100 目筛，装袋待用；
土样去除杂质后放置在通风处阴干，研磨后过2 mm筛，装瓶待用。

1.2 样品测定

土壤pH 和电导率按照水土比5∶1（mL∶g）配制成双蒸水溶液，采用pHS-3F pH 计（上海雷磁科学仪器厂）和电导率仪（DDS-307，雷磁，中国）测定，藜科植物各器官C和土壤C采用重铬酸钾外加热法测定，藜科植物各器官N 和土壤N 采用半微量凯氏定氮法测定，藜科植物各器官P和土壤P采用氢氧化钠-钼锑抗比色法测定，土壤K、土壤Na应用电感耦合等离子体发射光谱法（ICP-OES，Optima 8300，Perkin Elmer）测定。

1.3 数据分析

使用SPSS 22.0 进行统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）分析藜科植物不同器官生态化学计量的差异。所有数据为24次重复的平均值±标准差（每种植物数据均为6 次重复），各器官C、N、P 含量及比值的变异系数采用公式：CV=（标准差/平均值）×100%计算得出。研究区土壤数据（土壤pH、EC、C、N、P、K、Na 元素）与藜科植物不同器官的C、N、P 含量和化学计量比值进行Pearson 相关分析。使用Canoco 5.0 软件作图，采用冗余分析（RDA）方法，以植物各器官元素为响应变量，以土壤养分因子为解释变量，采用多元统计分析的方法，确定影响藜科植物不同器官化学计量的主要土壤因子。

2.1 藜科植物根茎叶C、N、P元素计量特征

藜科不同器官间C 含量差异显著（见表3），表现为根C 含量＞茎C 含量＞叶C 含量，不同器官间N含量差异显著，表现为叶N 含量＞茎N 含量＞根N含量，藜科植物各器官P 含量均没有显著差异，叶片P 含量均值为（1.00 g·kg）。藜科植物根C/N、根C/P显著高于茎、叶，叶、茎N/P均大于16，根N/P小于14。

表3 藜科植物根茎叶C、N、P计量特征Table 3 Comparison of measurement characteristics of C，N，P in roots，stems and leaves of Chenopodiaceae plants

藜科植物不同器官C、N、P含量及其计量比的变异特征不同。藜科植物根茎叶中C、N、P 3 种元素变异性分别表现为叶P、茎P 与根P 变异性最大，C、N、P 计量比的变异性分别表现为叶、茎N/P与根N/P变异性最大。

2.2 藜科植物根茎叶C、N、P 计量特征相关性分析

由表4可以看出，叶C、茎C与根C彼此之间均呈显著正相关关系，其中叶、茎之间的C 含量呈极显著正相关（＜0.01）。叶N 与叶P、茎P 极显著正相关，藜科植物根与叶中N 含量极显著正相关（＜0.01），根P 与叶N、根N 均呈显著负相关。不同器官中C 含量与C/N 均呈显著正相关（＜0.01），不同器官P 含量与C/P、N/P 均呈显著负相关，叶、茎、根N 含量分别与根C/N、茎C/N、根C/N 呈显著负相关。

表4 藜科植物根茎叶C、N、P含量及计量比的关系Table 4 The relationship between the content of C，N，P in the roots，stems and leaves of Chenopodiaceae plants and their measurement ratios

2.3 藜科植物根茎叶计量特征与土壤因子的关系

研究区降水稀少，土壤盐碱程度较高，N、P 养分贫乏，为适应盐碱环境，植物会调整营养器官间养分的输送（见表5）。如表6所示，土壤pH 与叶P含量呈显著正相关（＜0.05），与叶N/P 显著负相关（＜0.05）。土壤N 含量与根N 含量显著正相关（＜0.05）。藜科植物土壤P 与叶P 含量相关性系数高达0.977，呈极显著正相关（＜0.01），与叶N/P相关性系数为-0.911，呈极显著负相关关系（＜0.01）。土壤C/P 与叶C、茎C 含量极显著负相关（＜0.01），与根C 含量、叶C/N 显著负相关（＜0.05），与叶N/P 显著正相关（＜0.05）。土壤K 与茎中P 含量显著负相关（＜0.05），土壤Na 与茎中N含量呈显著正相关（＜0.05）。

表5 研究区土壤盐碱和营养特征Table 5 Soil salinity and nutrient characteristics in the study area

表6 藜科植物根茎叶生态化学计量与土壤因子的关系Table 6 Relationship between ecological stoichiometry of Chenopodiaceae plants roots，stems and leaves and soil factors

由图1可知，通过对藜科植物各器官生态化学计量与土壤理化因子进行冗余分析（RDA）可知。叶生态化学计量与土壤理化性质关系中，4轴共解释了96.09%的变异，其中前2 轴解释了93.95%的变异，说明前2轴能够很好地反映叶化学计量特征与土壤因子之间的关系，蒙特卡罗检验表明（见表7）：土壤理化因子对叶片的解释率表现为：P（55.6%）＞pH（28.7%）＞C/P（26.0%）＞N/P（22.5%）＞Na（13.9%）＞N（13.0%）＞C/N（12.3%）＞K（6.1%）＞EC（5.9%）＞C（5.8%），叶化学计量与土壤pH（=0.040）、土壤P（=0.002）、土壤C/P（=0.040）呈显著相关。茎生态化学计量与土壤因子关系中，4轴共解释了89.15%的变异，其中第1 轴和第2 轴分别解释了53.21%、30.33%的变异，蒙特卡罗检验表明（见表7）：土壤理化因子对茎的解释率表现为：K（30.3%）＞N/P（19.3%）＞C/P（19.2%）＞Na（12.2%）＞C（11.5%）＞N（9.8%）＞C/N（6.9%）、P（6.9%）＞pH（2.6%）＞EC（0.8%）。茎化学计量与土壤K 含量（=0.012）呈显著相关。根生态化学计量与土壤因子关系显著，4轴共解释了91.46%的变异，其中第1轴、第2轴分别解释了62.15%、27.77%的变异。蒙特卡罗检验表明：土壤理化因子对根的解释率表现为：N（25.5%）＞C/N（24.1%）＞P（18.0%）＞C（14.9%）＞C/P（13.9%）＞N/P（13.6%）＞Na（11.3%）＞pH（9.2%）＞EC（7.0%）＞K（1.1%），根化学计量与土壤N（=0.042）呈显著相关（见表7）。

图1 藜科植物各器官生态化学计量与土壤因子的冗余分析A.叶；
B.茎；
C.根；
蓝色实心箭头代表植物各器官中的元素指标，红色实心箭头代表土壤环境因子Fig.1 Redundant analysis of ecological stoichiometry and soil factors of species of Chenopodiaceae plantsA.Leaf；
B.Stem；
C.Root；
The blue solid arrow represents the element index in each organ of the plant，the red solid arrow represents the soil environmental factor

表7 环境因子蒙德卡罗检验Table 7 Monte Carlo test of environmental factors

3.1 呼伦贝尔盐生藜科植物各器官养分含量分析

藜科植物作为干旱荒漠地区及盐碱地区的建群种，为应对胁迫环境经过长期自然选择，优化自身资源配置，所以造成不同器官间所含营养元素的差异。植物碳含量是研究碳储量的关键要素之一，本研究叶C 含量（301.81 g·kg）显著低于全球叶C平均水平（464 g·kg），叶N含量显著高于全球植物叶片平均水平（17.66 g·kg），叶片C 含量低，植物净光合强度高，增长速度快。而叶片N含量高，净光合速率高，生长速率快，对养分的争夺能力强。造成盐生植物叶片中C 含量低而N 含量高的原因可能是盐碱环境盐浓度高，抑制植物根系的生长，从而减弱植物吸收矿物质的能力，主要是有机碳。同时盐生植物生境干旱缺水，植物受到水分胁迫，为维持细胞内渗透平衡，促使叶片中游离氨基酸升高。叶片N 含量的增加是盐生植物的主动适应，为促进光合作用，缓解盐胁迫导致的有机体C 损失采取的措施。植物对营养元

素的吸收及运输机制不同，导致各器官中养分积累的不同。从藜科植物不同部位N 含量比较可以看出，呈现出叶＞茎＞根的规律。禾本科盐生植物芦苇和新疆藜科植物也表现出这样的特性。荣戗戗等研究盐生植物怪柳还发现，土壤盐含量越高，植物分配到叶片的N 含量越高。王立伟研究还发现土壤盐含量与叶中P 含量呈正相关关系。禾本科盐生植物芦苇、新疆藜科植物均表现为叶P 含量最高，可能是盐生植物为提高对土壤盐分和水分的适应能力，提高了叶片对P的吸收，所以本研究藜科植物为了适应盐环境显著提升地上部分对P 元素的吸收，叶片P 含量越高，这说明藜科植物通过自身调节P 元素以满足正常生理需求的能力较强。叶片N、P 含量越高，越有利于对养分的争夺，这可能是盐生植物将有限的N 资源、P资源优先分配给叶片以满足植物光合作用的需求，适应盐碱地养分限制的一种策略。

3.2 藜科植物不同器官化学计量比及相关关系分析

为适应外界环境的变化，植物会调整营养器官间养分的输送。研究区藜科植物养分相关性整体表现为N 与P 有较强的相关性，C 与N、P 相关性较弱，体现了呼伦贝尔藜科植物具有高等陆生植物养分计量的普遍规律，与谭海霞等研究滦河口湿地盐生植物、李征等研究盐地碱蓬和张天霖等研究针阔混交林N、P 协调能力强结果相同，表明呼伦贝尔盐生植物C 稳定性差，N 元素与P 元素具有较强的协调关系。Sterner 等研究发现随着植物组织内N 元素的累积还可以有效地促进盐生植物对其他营养的吸收，藜科植物在养分贫乏和干旱的条件下，根、茎对养分元素的运输和传递受到限制，导致可溶性蛋白等含氮物质增加，促进叶片N含量升高，N含量的升高会促进细胞液浓度增加，增强细胞对养分的吸收能力，可以缓解盐碱环境养分缺乏的胁迫。本研究藜科植物叶N、根N 与叶P、茎P 的正相关关系，以及根P 与叶N、叶P之间的负相关关系，表明根和叶中丰富的N元素能够促进藜科植物地上部分对于P 元素的吸收，验证了盐生植物将N 营养、P 营养优先供应给叶片的经济策略，表明了在适应低养分盐环境中，藜科植物叶片和根系较强的协调统一性是其进行正常生长活动的有利保障。

表8 不同区域植物各器官生态化学计量Table 8 Stoichiometric characteristics of plant organs in different regions

植物C/N 和C/P 代表植物同化积累C 的能力，可以反映植物对N、P 营养元素的利用效率，表征植物的生长速率，本研究藜科植物叶片C/N 值显著低于全球平均水平（22.50）和全国平均水平（30.90），叶 片C/P 显 著 高 于 全 球 平 均 水 平（232.00），研究区表现为N 利用率较低，P利用率较高。在自然条件下，通常认为N和P变化是植物生长的主要限制因素。植物N/P 被用于确定植物生长的养分限制状况。本研究藜科植物叶、茎N/P＞16、根N/P＜14，根据Koerselman等提出的营养限制理论，说明研究区藜科植物地上部生长主要受P 元素限制，根受N 限制，这一结论与雍艳华等研究新疆藜科植物结果一致，与滨海藜科植物和滦河口藜科植物主要受N 限制结果不同。由于湿生环境造成固氮菌无法生存，促使植物可吸收利用的N 含量降低，其次湿地环境P 含量较高，为植物提供的P 营养充足，所以N 元素是湿生环境藜科植物的主要限制因子。而盐碱地干旱少雨，土壤P 损失严重，叶片生长迅速，叶片对营养元素的吸收不及细胞膨胀的速率，导致P 元素供给不足，所以藜科植物与荒漠、草原植物一样地上部主要受P 元素限制，根受N 限制。目前，关于较高水平的N/P 值能否反映P 元素限制植物的生长性，还未有一致性的认可。事实上，N/P值受研究区域、植物器官、植物自身特性等因素影响，由此可见，判断植物养分限制情况不能仅靠植物N/P 值，应该引入土壤环境因子作为辅助评价标准。

3.3 影响藜科植物不同器官C、N、P 计量特征的主要因素

植物的生长发育与其生长环境密切相关，元素含量及其化学计量比的变化可以反映植物适应和响应环境条件变化的性质。在盐碱地区，土壤盐碱程度和养分含量是影响植物正常生长的主要因素。本研究表明，土壤P 和土壤pH 是影响藜科植物叶片化学计量特征主要的驱动因子，土壤P与土壤pH 均与叶片P 呈正相关关系，Yan 等研究发现植物生长发育受到某种元素限制，土壤中该元素的养分浓度将会直接影响植物叶片对该元素的吸收，二者通常表现为显著正相关关系，验证了藜科植物受P 元素限制，为应对盐碱胁迫和养分胁迫将P 养分优先供应叶片，以达到植物快速的生长的目的，土壤P 营养被植物大量吸收，土壤P 含量下降，所以盐碱土壤P 含量普遍较低。龚雪伟等研究艾比湖流域盐生植物骆驼刺（）发现叶P 与土壤P 显著正相关，是叶片生长的主要限制因子，与本研究结果一致。土壤盐碱程度越高越促进盐生植物叶片对P 的吸收，越有利于对养分的争夺，从而增加对盐碱环境水分条件和养分贫乏的适应性。本研究还发现土壤K 含量的缺乏时，促进茎对P 含量的吸收，进而促进根、叶对N 的吸收，与曾嬿冰等研究发现土壤K 营养缺乏时能明显地提高植物对N 的吸收和利用结果相同。本研究土壤N 与根、叶之间N 含量相互移动、相互影响，为促进光合作用快速生长和维持细胞渗透平衡，缓解盐胁迫的伤害将N 营养优先供应叶片。以上结果均表明在盐碱环境下，藜科植物能通过调节自身组织中某些元素含量从而改变细胞的渗透调节水平以增强植物对极端环境的适应能力。

本研究对呼伦贝尔藜科植物各器官C、N、P含量及其化学计量特征与土壤因子的关系研究发现：研究区土壤N、P 养分贫乏，藜科植物叶、茎生长主要受P 限制，根生长主要受N 限制，N、P 具有较强的协调关系，面对盐碱环境趋向于提高叶N含量、叶P 含量。藜科植物各器官化学计量对土壤因子的响应方式不同，土壤P 是影响叶化学计量的主要因素，土壤K 是影响茎化学计量的主要因素，土壤N 是影响根化学计量的主要因素。本研究为了解呼伦贝尔盐生植物养分的吸收和分配及其与环境条件的关系提供一定理论依据，属于探索性研究，为更全面地揭示盐生植物适应盐环境的养分调控机制，今后将会囊括更多的盐生植物种群，并结合土壤生态化学计量分析，为研究盐碱农业中的植物营养提供重要的基础。

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