李艳燕，赵彩桐，齐阳阳，刘 明，张书瑞，刘志华，李文滨，姜振峰

(东北农业大学 大豆生物学教育部重点实验室，农业部东北大豆生物学与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150030)

木质素是苯丙烷衍生物通过化学键形成的次生代谢产物，广泛存在于植物细胞壁，占植物细胞壁干质量的16%～35%[1-2]。木质素能够提高细胞壁硬度、机械支持力、抗压强度，还能促进机械组织形成，是影响细胞壁强度和茎秆抗倒伏性的关键因素[3-5]。水稻[6]、小麦[7]、荞麦[8]、大豆[9]、燕麦[10]、油菜[11]的相关研究表明，木质素含量高的茎秆，其机械强度高，抗倒伏性强。小麦茎秆木质素研究结果表明，木质素在主茎底部第2节间的积累量和茎秆的抗折强度及抗倒伏指数呈正相关，是小麦植株在成熟期倒伏面积的负影响因子，表明提高小麦茎秆的木质素含量能改善茎秆的抗折力，进而增强小麦植株的抗倒伏性并且降低小麦倒伏风险[12]。甘蓝型油菜主茎的木质素含量和茎秆抗折力间也呈显著正相关关系，表明提高主茎木质素含量，能够增加植物主茎的机械强度，进而改良茎秆的抗折性[13]。另外，主茎型甜荞木质素含量和茎秆抗倒伏性密切相关，高抗倒伏品种在各生育时期的木质素含量和茎秆抗折力都高于抗倒伏较低的其他品种[14]。植物茎秆木质素含量受酶活性调控。小麦茎秆木质素合成相关酶的活性变化影响木质素含量，最终导致抗折力和抗倒伏指数变化[15]。青稞抗倒伏品种的主茎较短，4-香豆酸：辅酶A连接酶(4CL)、肉桂醇脱氢酶(CAD)和苯丙氨酸转氨酶(PAL)活性较高，主茎中的木质素积累较多，茎秆抗折力提高，抗倒伏能力改善[16]。

大豆节间的木质素含量能够增强植株中细胞壁强度和茎秆的抗弯折力，为植株提供结构支持[17]。因此，大豆节间的木质素含量是影响抗倒伏性的重要因素，是大豆抗倒伏性强弱的重要生理指标，是保证大豆产量的重要性状。前人研究了木质素的合成、在植物体内分布情况、木质素合成酶基因家族功能等[17]，但对木质素在大豆节间的积累规律、木质素合成酶基因的表达模式及代谢物积累规律并不明确。因此，本研究通过测定大豆节间4CL、PAL、CAD这3种木质素合成关键酶活性以及木质素含量，明确大豆节间木质素积累规律，旨在为深入理解木质素积累与抗倒伏间关系以及调控大豆植株表型提供参考依据，为农业生产上判断大豆生长关键节点并采取有针对性的调控措施提供理论基础，为抗倒伏高产大豆新品种培育提供理论支持。

1.1 试验材料

大豆品种Charleston由东北农业大学大豆研究所提供。Charleston为有限生长习性，适合窄行密植栽培，分枝较多，抗倒伏性较强[18-20]，但是高密度种植条件导致植株节间明显伸长，植株抗倒伏性明显降低[21]，是分析大豆主茎木质素相关指标在密度影响下变化规律的适合材料。

1.2 试验方法

1.2.1 材料播种 木质素染色和含量相关酶及含量分析材料：试验地点设在东北农业大学盆栽场(东经126.68°，北纬45.72°)。选取盆栽场内阳光无遮挡地块作为试验用地，保证光照充足均匀。2019年5月20日，将种子均匀点播在40 cm直径盆栽桶内，根据黑龙江南部和北部地区大豆主栽品种的种植密度选定株数。每个品种分别按照20，35株/m2筛选长势一致的幼苗10株分别挂牌标记。生长期间，采用人工定量浇灌的方式供应水分，保证植株正常生长发育。

基因表达和代谢物含量分析材料：将种子在75%乙醇(V/V)中灭菌，种在装满黑土的钵中放在培养箱至第1个三出复叶完全展开，培养箱光照条件为光照16 h，黑暗8 h；
光照温度为30 ℃，黑暗为20 ℃，光强为500 μmol/(m2·s)。取至少10株没有叶和叶柄的主茎作为1个样品。收获大豆AS(带有少量幼叶)、EZ(1 cm的茎距AS切取0.5 cm)和MZ(从次生区域至下一个节点切取0.5 cm)的样品，在液氮中迅速冷冻，然后储存在-80 ℃进行后续分析。

1.2.2 木质素含量测定 参照任梦露[22]的方法，采用紫外分光光度计法测定木质素含量。取大豆植株的第2～6段主茎，称取每个茎段总质量，然后称0.1 g鲜样放入研钵中(若质量多于所需要求，需从上至下均匀减取，若少于所需质量，则重新选取样品)。加入适量石英砂和95%乙醇，研磨至匀浆后转移到2 mL离心管中，经4 500 r/min离心10 min，倒出上清液，收取沉淀。在EP管中加入适量的95%乙醇清洗沉淀物3次，再用乙醇∶正己烷=1∶1(V/V)的混合液冲洗3次，收取沉淀物，将沉淀物放入通风橱中等待其彻底干燥。在装有干燥沉淀物的EP管中加入0.2 mL 25%的溴乙酰(冰醋酸配置)溶液溶解，盖好EP管盖，将其置于70 ℃水浴锅中保温30 min，每10 min颠倒混匀1次，保证药品与沉淀充分接触。加入0.16 mL 2 mol/L NaOH 终止反应。再加入2 mL冰醋酸和0.04 mL 7.5 mol/L的盐酸羟胺，混合均匀。放入离心机中转速4 500 r/min离心5 min，取上清液0.1 mL，加入3.0 mL冰醋酸稀释。在OD280nm处测定吸收值，以OD280/g表示木质素含量(以鲜质量计)。

1.2.3 间苯三酚染色 取Charleston主茎形态学上端至下端的1，2，3节，在每个茎段的上、中、下3个位置进行徒手切片，将切取的横切面薄片放置于载玻片上。在薄片上滴加1%间苯三酚溶液(95%乙醇配置)，染色2 min。再滴加25% HCl显色2 min。将显色完成的样品放置于显微镜下观察并拍照。

1.2.4 4-香豆酸：辅酶A连接酶(4CL)活性(以鲜质量计)测定 样本制备：分别取Charleston主茎第2～4节约0.135 g，加入1 mL提取液(购自苏州格锐思生物科技有限公司)在冰浴条件下研磨匀浆。将磨碎的组织放入4 ℃预冷的高速冷冻离心机中，于12 000 r/min程序下离心10 min；
离心完成后迅速吸取上清液，将上清液放置于冰上待测。活性检测：将预热30 min的紫外分光光度计波长调节至333 nm，并用蒸馏水调零。所有试剂放置于室温中。在1 mL石英比色皿中按照表1依次加入试剂。

表1 4CL活性测定方法Tab.1 Method procedure for 4CL activity

将药品混匀后，立即将样品于室温(25 ℃)条件下放入紫外分光光度计中，于333 nm处读取吸光值A1，50 min后再读取A2，ΔA=A2-A1。

4CL(U/g)=ΔA÷(W×V1÷V) ÷0.01÷T

①

式中，V为加入的提取液体积(mL)；
V1为加入样本体积(mL)；
T为反应时间(min)；
W为样本质量(g)。

1.2.5 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性(以鲜质量计)测定 样本制备：分别取Charleston主茎第2～4节约0.135 g，加入1 mL提取液(购自苏州格锐思生物科技有限公司)在冰浴条件下研磨匀浆。将磨碎的组织放入4 ℃预冷的高速冷冻离心机中，12 000 r/min离心10 min；
迅速吸取上清液，放置于冰上待测。上机检测：将预热30 min的紫外分光光度计波长调节至290 nm，并用蒸馏水调零。

PAL(U/g)=ΔA÷(W×V1÷V)÷0.01÷T

②

式中，V为加入提取液体积(mL)；
V1为加入样本体积(mL)；
T为反应时间，(min)；
W为样本质量(g)。

1.2.6 肉桂醇脱氢酶(CAD)活性(以鲜质量计)测定 样本制备：分别取Charleston主茎第2～4节约0.135 g，加入1 mL提取液(购自苏州格锐思生物科技有限公司)，在冰浴条件下研磨匀浆。将磨碎的组织放入4 ℃预冷的高速冷冻离心机中，12 000 r/min离心15 min。离心完成后迅速吸取上清液，放置于冰上待测。检测：将紫外分光光度计波长调节至450 nm，设定温度37 ℃，用蒸馏水调零，所有试剂放在37 ℃金属浴中预热5 min。

CAD(U/g)=((ΔA-0.007 4)÷2.434 3×V1×103)÷(W×V1÷V)÷T

③

式中，V为加入提取液体积(mL)；
V1为加入样本体积(mL)；
T为反应时间(min)；
W为样本质量(g)。

1.2.7 大豆主茎代谢物和基因表达分析 大豆主茎代谢物和基因分析：具体方法见Jiang等[23]。样品在30 Hz下冷冻研磨(MM 400，Retsch)后在4 ℃下萃取过夜(1.0 mL 70%的甲醇水溶液)。然后将提取物用CNWBOND Carbon-GCB SPE柱(ANPEL，250 mg，3 mL，中国上海)吸收并过滤(SCAA-104，0.22 μm孔径；
ANPEL，中国上海)。将样品提取物注射到LC-ESI-MS/MS系统(API 6500 QTRAP LC/MS/MS System，美国热电)鉴定代谢物。根据质谱结果计算每个样品的峰面积。以对数2倍变化(FC)公式计算AS和EZ之间或EZ和MZ之间的峰面积比值，以比较鉴定出的代谢物的丰度差异。公式为log2FC=log2B-log2A，值>1.5为差异显著，B和A代表在大豆茎的3个部分中鉴定出的代谢产物。

大豆主茎基因分析：具体方法见Jiang等[23]。用热酚法提取大豆茎RNA，送北京诺禾致源有限公司进行转录组测序，分析结果。

1.3 数据分析

用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据处理和图表分析。用Photoshop 7.0软件进行图片处理。

2.1 大豆主茎节间的间苯三酚染色分析

2.1.1 高密度处理下主茎节间的染色分析 因大豆主茎同时处于生长状态的节段一般只有3节，因此本研究选取高密度处理下Charleston(CH)品种形态学从上向下的第1，2，3节主茎，并在每节的上、中、下3个位置进行切片取样，选取平整的薄片进行间苯三酚染色，在显微镜下观察并拍照(图1)。

A、B、C分别为第1节茎段的上、中、下3个部位染色结果；
D、E、F分别为第2节茎段的上、中、下3个部位染色结果；
G、H、I分别为第3节茎段的上、中、下3个部位染色结果。图2同。

结果显示，Charleston茎中的木质素被染成红色，间苯三酚染色的颜色越深，则对应的木质素含量越高。从图1可以看出，茎中木质素存在的木质部位置，显示大豆主茎由生长点向下逐渐木质化的规律。从图中可明显观察到茎中木质素含量颜色变化，即同一茎段上部颜色比下部颜色浅，形态学上端茎段比下端茎段颜色浅；
染色范围从上至下逐渐增加，即主茎木质素含量从上至下逐渐升高。

2.1.2 低密度处理下主茎节间的染色分析 同一茎段木质素的染色结果由上至下颜色逐渐加深，形态学上端茎段比下端茎段颜色浅，染色范围从上至下逐渐增加，即主茎木质素含量从上至下逐渐升高(图2)。比较高密度和低密度处理下Charleston主茎间苯三酚染色结果，可以看出从颜色深浅及染色范围判断，木质素含量CL>CH，此结果与木质素含量测定结果一致。

图2 低密度处理下Charleston主茎间苯三酚染色Fig.2 Resorcinol staining results of stem of Charleston under low density condition

2.2 主茎节间木质素含量分析

高密度处理(CH)茎中木质素含量(以鲜质量计)由茎2～茎6依次升高，分别为1.334，2.259，2.493，3.392，4.083 OD280/g；
低密度处理(CL)茎中木质素含量由茎2～茎6依次升高，分别为1.481，2.475，2.588，3.049，4.191 OD280/g(图3-A)。早期试验结果表明，形态学上部第3节的主茎发育变化最明显，可以分为伸长区(EZ)和成熟区(MZ)[21]，因此，本研究对第3节进行了分析，结果表明，茎3中木质素含量MZ>EZ(图3-B)。木质素与茎秆的强度和抗倒伏能力密切相关。

A.Charleston不同节间木质素含量：CH.高密度Charleston，CL.低密度Charleston；
B.茎3中EZ、MZ中木质素含量：EZ.细胞伸长区，MZ.次生细胞壁成熟区，HⅢ.高密度处理下DN594茎3，LⅢ.低密度处理下Charleston茎3。图中不同小写字母表示差异显著(Duncan′s法，P<0.05)。图4—6同。

2.3 主茎节间木质素合成相关酶基因代谢产物分析

大豆主茎木质素代谢途径产物，如松柏醛和松柏醇，在顶芽(AS)中显示最低的丰度，与松柏醇相关的酶基因CCR在MZ与EZ中表达并无显著差异，而直接参与催化合成松柏醛的CAD基因表达量，在次生细胞壁成熟区(MZ)中高于细胞伸长区(EZ)中表达量，并且从EZ到MZ逐渐升高，表明从松柏醛到松柏醇的代谢活性活跃在大豆茎的整个生长发育过程。除此之外，肉桂酸在AS中丰度高于EZ，3个相关酶基因差异表达较为明显，其中Glyma.13g145000、Glyma.20g180800表达量在MZ中高于EZ，EZ中Glyma.03g181600的表达量高于MZ，说明PAL同时由多个表达方向的基因共同调控(表2)。

表2 高密度条件下苯丙烷合成途径代谢物含量及显著表达基因Tab.2 Metabolite content of phenylpropane synthesis pathway and related genes under high density conditions

2.4 主茎节间木质素合成相关酶基因表达量及酶活性分析

2.4.1PAL基因表达量及酶活性分析 高密度处理下，主茎第3节差异表达PAL基因中，Glyma.20g180800在MZ中的表达量比EZ高3.93倍，Glyma.13g145000在MZ的表达量比EZ高12.69倍。Glyma.03g181600在EZ的表达量比MZ高8.32倍。总体看来，多数PAL基因在MZ表达量高于EZ(图4-A)。

如图4-B所示，低密度处理下茎中PAL活性(以鲜质量计)显著高于高密度处理(P<0.05)，高密度处理下茎2～茎4中PAL活性分别为15.563，51.379，61.047，63.054 U/g ；
低密度处理下茎2～茎4中PAL活性分别为60.364，93.052，99.383，108.711 U/g，差异显著。高密度处理下茎中PAL活性随着茎的生长发育不断升高，茎Ⅲ1中酶活性比茎Ⅱ高230.13%，茎Ⅲ2中酶活性比茎Ⅲ1高18.82%，茎Ⅳ中酶活性比茎Ⅲ2高3.29%。茎2中酶活性最低，茎4中酶活性最高。茎2与茎Ⅲ1中酶活性差异最大，后期活性增长较慢。低密度处理下茎中PAL活性随着茎的生长发育不断升高，茎Ⅲ1中酶活性比茎Ⅱ高54.15%，茎Ⅲ2中酶活性比茎Ⅲ1高6.80%，茎Ⅳ中酶活性比茎Ⅲ2中高9.39%。茎2中酶活性最低，茎4中酶活性最高。茎2与茎Ⅲ1中活性差异最大，后期活性增长较慢。整体看来，2个密度处理下茎中PAL活性变化规律较为一致，反映出茎中PAL活性变化规律，并且高密度处理下第3节茎中PAL活性存在差异，与基因的差异表达相对应。

A.高密度处理下Charleston第3节茎EZ、MZ中PAL基因表达量；
B.高低密度处理下Charleston茎中PAL活性：Ⅱ.第2节间，Ⅲ1.第3节间EZ，Ⅲ2.第3节间MZ，Ⅳ.第4节间。图5—6同。A.PAL gene expression levels of EZ and MZ in stem of Charleston section 3 under high density treatment；
B.PAL activity in stem of Charleston treated with high and low density：Ⅱ.The second internode，Ⅲ1.The third internode EZ，Ⅲ2.The third internode MZ，Ⅳ.The fourth internode.The same as Fig.5—6.

2.4.24CL基因表达量及酶活性分析 在高密度处理下主茎第3个节间中，Glyma.13g372000在MZ的表达量比EZ高3.53倍，Glyma.17g064600在MZ的表达量比EZ高1.17倍。Glyma.13g095600在MZ与EZ中表达量无显著差异。总体看来，4CL基因在MZ表达量高于EZ(图5-A)。

A.高密度处理下Charleston第3节茎EZ、MZ中4CL基因表达量；
B.高低密度处理下Charleston茎中4CL活性。A.4CL gene expression levels of EZ and MZ in stem of Charleston section 3 under high density treatment；
B.4CL activity in stem of Charleston treated with high and low density.

低密度处理下茎中4CL活性(以鲜质量计)显著高于高密度处理(图5-B)(P<0.05)，高密度处理下茎2～茎4中4CL活性分别为2.162，3.474，4.494，7.178 U/g；
低密度处理下茎2～茎4中4CL活性分别为2.742，4.911，4.097，8.076 U/g，茎Ⅲ中差异显著。高密度处理下茎中4CL活性随着茎的生长发育不断升高，茎Ⅲ1中酶活比茎Ⅱ高60.67%，茎Ⅲ2中酶活比茎Ⅲ1高5.78%，茎Ⅳ中酶活性比茎Ⅲ2高1.05倍。茎2中酶活性最低，茎4中酶活性最高。茎Ⅳ与茎Ⅲ2中酶活性差异最大，后期酶活性增长较快。低密度处理下茎的中4CL活性随着茎的生长发育不断升高，茎Ⅲ1中酶活比茎Ⅱ高79.08%，茎Ⅲ2中酶活比茎Ⅲ1高-16.56%，茎Ⅳ中酶活性比茎Ⅲ2高97.10%。茎2中酶活性最低，茎4中酶活性最高。茎Ⅳ与茎Ⅲ2中酶活性差异最大，后期活性增长较快。整体看来，2个密度处理下茎中4CL活性变化规律基本一致，同时也与基因的表达结果相符合。

2.4.3CAD基因表达量及酶活性分析 高密度处理下主茎第3个节间中，Glyma.15g059500在MZ的表达量比EZ表达量高66.00%，Glyma.20g128600在MZ的表达量比EZ高248.75%。Glyma.14g221200在EZ中有少量表达(图6-A)。

观察酶活性结果(图6-B)可知，低密度处理下茎中CAD活性(以鲜质量计)高于高密度处理，高密度处理下茎2～茎4中CAD活性分别为0.522，0.599，0.648，1.156 U/g；
低密度处理下茎2～茎4中CAD活性分别为0.628，0.817，1.122，1.522 U/g，Ⅱ和Ⅲ2节段差异显著。单独观察2个密度处理下茎中CAD活性，高密度处理下茎的中CAD活性随着茎的生长发育不断升高。茎Ⅲ1中酶活比茎Ⅱ高14.75%，茎Ⅲ2中酶活比茎Ⅲ1高8.17%，茎Ⅳ中酶活性比茎Ⅲ2高78.31%。茎2中酶活性最低，茎4中活性最高。茎Ⅳ与茎Ⅲ2中酶活性差异最大，后期活性增长较快。低密度处理下茎中PAL活性随着茎的生长发育不断升高，茎Ⅲ1中酶活比茎Ⅱ高30.17%，茎Ⅲ2中酶活比茎Ⅲ1高37.33%，茎Ⅳ中酶活性比茎Ⅲ2高35.61%。茎2中酶活性最低，茎4中酶活性最高。茎Ⅲ1与茎Ⅲ2中酶活性差异最大，后期活性增长较快。整体看来，2个密度处理下Charleston茎中CAD活性变化规律较为一致，与基因表达结果相符合。

A.高密度处理下Charleston第3节茎EZ、MZ中CAD基因表达量；
B.高低密度处理下Charleston茎中CAD活性。A.CAD gene expression levels of EZ and MZ in stem of Charleston section 3 under high density treatment；
B.CAD activity in stem of Charleston treated with high and low density.

大豆倒伏无法使用机械收割，产生的经济损失不容小觑。大豆抗倒伏能力与基部节间的健壮程度密切相关。基部节间的形态结构与内在物质含量影响抗倒性能，但化学成分是影响的内在原因。木质素是植物细胞壁重要组成成分，不仅发挥着防止水分和营养物质渗出细胞以外的作用，还决定着细胞硬度和强度。崔海岩等[24]研究中指出，木质素直接影响茎秆强度，高抗倒伏品种木质素含量和抗弯折能力均大于中抗倒伏品种和易抗倒伏品种。袁圆等[25]研究表明，木质素含量增加，油菜抗倒性能较好，较高的木质素含量改善了茎秆的组织结构，提高抗倒性达到增产效果。

种植密度是影响大豆产量和抗倒伏性的关键因素。种植密度过大，大豆株高增加，重心高度上移，茎秆细软，大豆抗倒伏能力下降。低密度有助于大豆抗倒伏性能增加。本研究通过比较大豆品种种植密度在20，35株/m2下的木质素含量发现，低密度处理主茎中的木质素含量比高密度处理高。低密度大豆更耐倒伏。邵庆勤等[26]研究指出，同一品种小麦种植密度增加后，株高、重心高度均增加，茎秆中木质素含量降低，茎秆机械程度下降，倒伏指数增加，倒伏程度加大。木质素含量的多少与植株的抗倒伏息息相关，高含量的木质素更耐倒伏[14]。熊淑萍等[27]研究认为，茎秆中的内含物组成和比例是改善茎秆抗倒伏性能的重要原因。本研究结果支持这一结论，因为大豆发育节间的木质素从形态学上端到下端逐渐升高，通过提高大豆发育茎中的木质素基因表达量，提高大豆茎秆中的木质素含量，最终提高高密度大豆茎秆抗倒伏性，达到增加产量的目的。

大豆植株主茎中木质素含量受木质素合成途径中的多种酶调控。木质素合成的关键酶基因多以基因家族形式存在，同一基因家族中的酶基因在同一物种植株的相同部位表达存在差异，同一基因在同一物种的不同组织和器官中的表达情况也不尽相同。如PAL基因家族中PAL1、PAL2、PAL3在拟南芥中表达的情况为AtPAL1和AtPAL2均在根、茎和叶中表达，但AtPAL2的表达量低于AtPAL1，而AtPAL3只在生长10 d的幼苗和成熟植物根中表达[28]。PAL家族在不同组织和器官中差异表达这一现象在水稻和大豆中得到了证明[29-30]。本研究的PAL基因在大豆发育节间的伸长区和成熟区不完全同向表达。对高密度处理下第3节茎的转录组测序结果显示，GmPAL的3个酶基因中有2个在MZ中表达量高于EZ，1个基因在EZ中表达量高于MZ。对不同密度处理下主茎进行PAL、4CL、CAD活性分析显示，主茎中3种酶活性从上至下、从EZ到MZ依次升高，木质素含量从上至下、从EZ到MZ依次升高，说明16个在MZ中表达量显著高于EZ的木质素合成酶基因对于酶活性起到了正调控作用，并且木质素含量与酶活性呈正相关。同时，个别酶基因如PAL基因也受到了表达情况相反基因的调控，但是没有影响到最终酶活性和木质素含量结果，因此，基因的具体调控方式有待继续深入研究。同时也表明了大豆主茎的木质素含量调控的复杂机制。

木质素酶基因表达影响木质素合成相关酶活性，进而影响木质素含量。PAL、CAD这2种酶活性与木质素含量直接相关。降低了PAL活性后发现植物体内木质素含量和G型单体含量均降低，导致单体含量S/G值上升[31]；
耿丹[32]通过对小麦中肉桂醇脱氢酶基因克隆及序列研究发现，CAD基因表达量增加，茎秆木质素含量升高，小麦抗倒伏性随之增强。因此PAL、CAD这2种酶活性对木质素含量均为正向调控。

在本研究中仅设置了高密度与低密度2个处理，其最适密度下大豆茎秆中的木质素含量和抗弯折能力与抗倒伏关系没有呈现出来。但研究表明，低密度下的大豆茎秆中木质素含量较高，抗倒伏能力较强，研究结果对大豆生产有指导意义。

本研究选用Charleston为研究材料，对木质素积累方面进行分析比较，得出以下结论：大豆植株中木质素含量由植株上端到下端逐渐升高，低密度处理下大豆茎中木质素含量高于高密度处理。无论是高密度还是低密度处理，大豆单一节间(茎3)木质素含量均为MZ>EZ。低密度处理茎中PAL、CAD 2种酶活性高于高密度，酶活性和基因表达量对应。

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