程汝宏，张 婷，王根平，罗焱杰

（河北省农林科学院 谷子研究所，国家谷子改良中心，河北省杂粮研究实验室，河北 石家庄 050035）

谷子（foxt ail millet），古称“粟”，学名：Setaria italica（L.）Beauv，是由狗尾草驯化而来的一个二倍体栽培种（2n=2x=18），为禾本科黍族狗尾草属，一年生自花授粉草本植物，有少量的异交，平均异交率0.69%[1]。

谷子起源于我国，已有8 700年以上的栽培史[2]。谷子生产主要分布在中国和印度，其中中国占80%，印度占10%左右，韩国、朝鲜、俄罗斯、尼泊尔、澳大利亚、巴基斯坦、日本、法国、美国等也有少量种植[3-4]。谷子在中国分布比较广泛，北自黑龙江，南至海南岛，西起新疆、西藏，东至台湾均有种植。据统计，1952年全国谷子面积987万hm2，仅次于水稻、小麦、玉米，居第4位。从20世纪70年代开始，谷子的种植面积迅速下降，到1985年全国谷子播种面积减至不足333万hm2，2000年减至不足133万hm2。面积下滑主要是三方面的原因，一是改革开放后经济快速发展，玉米、小麦、棉花等作物面积增加显著；
二是青壮劳动力务工经商，农村劳动力紧缺，谷子不抗除草剂又缺乏生产机械，管理费工耗时，被逐步放弃；
三是随着人们生活水平的提高，小米的消费也逐渐由原来的主食和粥食变成以粥食为主的方式，消费量显著减少。2001年以来，谷子面积逐步稳定，目前全国谷子种植面积80万hm2，种植面积较大的15个省区依次是山西、内蒙古、河北、陕西、辽宁、河南、山东、吉林、黑龙江、甘肃、宁夏、安徽、广西、贵州和新疆，占全国谷子面积99.8%，其中山西、内蒙古、河北三省区占2/3以上。

新世纪以来，特别是2008年国家谷子产业技术体系成立以来，谷子育种研究取得长足进展，主要体现在育种方法不断更新、新品种株高显著降低、抗除草剂育种取得突破，机械化轻简化生产得以实现，在种植面积基本稳定的情况下，到2020年，单产较2008年提高91%，总产增加82%，综合机械化率由2008年的8%提高到2020年的49%，科技进步贡献率提高33.76个百分点[5]。

1950—2000年，我国谷子育种目标大致可分为2个阶段：高产育种阶段和高产、多抗兼顾优质阶段[6]。

1.1 高产育种阶段（1950—1985年）

1950—1985年，由于粮食短缺，谷子育种的主要目标是高产，代表品种有跃进4号、昭谷1号[10]、豫谷1号[11]等，特别是1981年育成的豫谷1号，该品种使我国谷子产量登上了一个新台阶，小面积单产突破了550 kg/667 m2，且抗倒伏、抗旱耐瘠，适应性广泛，年推广面积曾达40万hm2，在适宜范围内覆盖率达70%以上。由于这些品种的推广应用，全国的谷子平均单产由1949年的56.5 kg/667 m2，提高到1985年的120 kg/667 m2，增产幅度达112%[6]。在此阶段，育种手段主要是系统育种、杂交育种、诱变育种，1950S后期至1970S中期多数品种采用系统法育成；
1959年，河南省新乡地区农科所张履鹏等在世界上首先采用杂交方法育成了谷子新品种“新农冬2号”；
1963年，张家口地区坝下农科所用60Co γ射线照射农家品种“红石柱”干种子，从中选育出新品种“张农10号”[12]，这是我国也是世界上第一个诱变育成的谷子品种。

1.2 高产、多抗兼顾优质阶段（1986—2000年）

1986—2000年，谷子育种的目标是高产、多抗兼顾优质。这个阶段的初期，由于豫谷1号的抗谷锈病能力丧失，谷子锈病在谷子主产区特别是华北夏谷区严重流行，导致谷子产量水平大幅度下滑，年际间起伏很大[13]。为此，谷子育种目标主要是培育抗病高产品种，并先后育成和推广了豫谷2号[14]、冀谷14号[15]等一批抗病高产品种，到1992年，谷锈病流行得到有效控制，新品种的抗倒伏能力也大幅度提高，产量水平随之明显上升，到1996年，全国谷子平均单产达到157.3 kg/667 m2，较1985年提高了31.1%[6]。随着粮食紧缺状况的缓解，人们对小米的品质提出了新的要求，使得优质育种逐步得到重视，“七五”和“八五”期间开展了优质专用品种选育工作，并育成了一批优质专用新品种，如“冀特2号”[16]、“晋谷21号”[17]等优质米用类型，“冀特1号”[18]等高蛋白、高维生素加工专用类型。1986—1994年召开了三届全国性的“优质食用粟品质鉴评会”。但这个阶段生产上仍以高产品种为主，优质品种多数存在着产量水平偏低或抗性差等问题。在此阶段，主要育种手段是杂交育种，其次是辐射诱变。

在此阶段，还开展了谷子杂种优势利用。1967年延安地区农科所从宣化竹叶青品种中首先发现了谷子不育株；
1968年中国科学院遗传研究所用化学诱变的方法育成水里混雄性不育株；
1969年，河北省张家口市坝下农科所崔文生等发现了雄性不育株，1973年冬育成了不育率100%、不育度95%的高度雄性不育系“蒜系28”、“黄系4”，其不育性受一对隐性主效基因控制，一般可育材料均是其恢复系[19-21]。由于修饰基因的作用，不育株有5%左右的自交结实率，产生的种子仍为雄性不育，因此省去了保持系。之后，一些科研单位从品种间杂交和理化处理中又育成了1066A等10多个隐性核高度雄性不育系[21]。1996—2000年龙杂谷1号[22]、冀谷16号[23]、张杂谷1号[24]等两系杂交种先后通过省级审定。但是，由于不育系自身具有5%左右的自交结实能力，自交后代仍不育，而且每个谷穗有3 000个以上的小花，且发育不一致，使得制种时只有一部分小花能够异交结实，杂种率只有30左右%，生产应用需要农民区分不育系和杂交种，成为困扰杂交谷子发展的一大难题导致杂交种未能大面积应用。

2001年以来，我国谷子育种目标和育种手段发生了重大变化，而且变化逐步加快，大致分为优质高产并重、抗除草剂育种和杂交种起步；
优质、广适、抗除草剂、适合机械化生产阶段；
优质广适抗除草剂育种进一步突破、生物育种起步3个阶段[2,6,7,9,11]。

2.1 优质高产并重、抗除草剂育种和杂交种起步阶段（2001—2008）

2001—2008年，随着我国告别了粮食短缺，优质农产品成为市场的热点，谷子育种目标随之转变为优质、高产并重。在优质育种方面，2001年育成了与高产对照产量持平的“小香米”[25]，2004年河北育成在国家区试中较高产对照豫谷5号增产13.24%的“冀谷19”[26]，在全国第五届优质食用粟品质鉴评会上，荣获一级优质米称号；
山西育成在省区试和国家区试中较对照分别增产11.2%和10.98%的“长农35号”[27]，2004年通过山西省认定，2005年通过全国农业技术推广服务中心组织的品种鉴定，在全国第四届优质食用粟品质鉴评会上，荣获一级优质米称号。冀谷19、长农35的育成，突破了优质与高产的矛盾，成为主栽品种和优质小米开发主导品种，冀谷19年最大推广面积5.2万hm2，居当时全国谷子良种面积第二位，长农35年最大推广面积3.3万hm2。2007年冀谷19、长农35成为国家谷子新品种区域试验华北夏谷组和西北春谷中晚熟组对照品种。

在抗除草剂育种、杂交种选育方面取得突破性进展，6个抗除草剂品种和杂交种通过鉴定，并首次实现了大面积应用。

谷子是小粒半密植性作物，千粒重仅3.0 g左右，每千克种子多达30～35万粒，而适宜的留苗密度不足5.0万株/667 m2，考虑种子发芽率、出苗率、保苗率的因素，用种量仅为250 g/667m2左右。由于缺乏精量播种机械而且多种植在旱薄地，管理粗放，墒情难以保证，精量播种很难一播保全苗，因此，谷子精量播种技术一直难以推广，农民种谷子一直采用大播种量（1.0～1.5 kg/667 m2）保证全苗、再通过人工间苗达到适宜留苗密度的栽培方式；
同时，普通谷子品种缺乏适宜的除草剂，谷田除草一直靠人工作业。人工间苗、除草不仅是繁重的体力劳动，而且苗期一旦遇到连续阴雨天气，极易造成苗荒和草荒导致严重减产甚至绝收，常年因此减产30%左右，这是谷子种植面积下滑的重要原因[6,28-30]。

1981年以来，法国、加拿大先后在谷子的近缘种野生青狗尾草群体中发现了受细胞质基因控制的抗阿特拉津（Atrazine）材料和受核显性单基因控制的抗烯禾啶（Sethoxydime）的突变体[6,31-33]；
2002年，加拿大又发现了抗咪唑啉酮（Imidazolidinone）、抗烟嘧磺隆（Nicosulfuron）、抗嘧草硫醚（Pyrithiobac-sodium）的青狗尾草突变材料[6,34]。1993年和2006年，河北省农林科学院谷子研究所的王天宇、程汝宏先后将上述抗除草剂狗尾草材料引入我国，通过非转基因的远缘杂交手段，在世界上首创了5种除草剂谷子新种质以及兼抗2～3种除草剂的多抗材料，开创了我国谷子抗除草剂育种[6,28,35-37]。但是，单一的抗除草剂品种仍不能解决谷子人工间苗的难题。

2004年河北省农林科学院谷子研究所程汝宏等，在国内外首次提出了“简化栽培谷子育种技术体系及配套栽培方法”，并于2006年获得了国家发明专利[29]。该方法的核心是综合应用育种和栽培手段，培育抗、不抗或抗不同抗除草剂的谷子新品种的同型姊妹系或近等基因系，并将抗、不抗或抗不同抗除草剂的谷子新品种的同型姊妹系或近等基因系按一定比例混配，创制出适宜简化栽培的多系品种，在保证较大的播种量发挥群体顶土作用的前提下，利用其对除草剂的抗性差异，根据出苗情况，通过有选择地喷施特定除草剂达到同时间苗和除草的目的。

同时利用显性抗除草剂材料做恢复系，解决了谷子杂种优势利用中存在的去除假杂种难题，利用除草剂拌种或者出苗后喷施除草剂杀掉不育系自交苗，实现了谷子杂交种的大面积应用。

在上述研究基础上，我国的抗除草剂育种开始了起步，2005年育成第一个抗除草剂杂交种张杂谷3号[38]，年最大推广面积6.3万hm2；
2006年育成第一个抗除草剂多系品种冀谷25[39]，年最大推广面积4.1万hm2。

2.2 优质、广适、抗除草剂、适合机械化生产阶段（2009—2018）

2009年，国家谷子产业技术体系正式启动，谷子育种目标聚焦于适合产业化生产的优质、抗除草剂、适合机械化生产品种选育，并在广适性品种选育方面取得显著突破。2008—2015年期间，有95个谷子品种通过全国农业技术推广服务中心组织的品种鉴定，其中包括35个一级优质品种，占36.8%，28个抗除草剂品种和杂交种，占29.5%，其中冀谷31连续6年居全国夏谷面积第一位，年推广面积突破8万hm2，是同期全国仅有的年推广面积超过百万亩的两个品种之一；
张杂谷3号杂交种2015年应用面积达6.3万hm2。

在优质广适品种选育方面，河南安阳市农业科学院育成的豫谷18成为标志性品种[40]。谷子具有光温敏感特性，我国谷子主产区划分为华北夏谷区、西北春谷中晚熟区、西北春谷早熟区、东北春谷区，广适的目标是通过选育早熟、光温反应不敏感的类型，实现在华北、西北、东北跨生态区应用。2008年之前的品种很难跨生态区推广应用。豫谷18先后参加全国4个生态区的区域适应性鉴定，均表现突出，成为第一个能在全国4个生态区推广应用的谷子品种，而且商品品质、食味品质俱佳，被评为一级优质米，而且具有良好的配合力，育成后很快成为骨干亲本。但是，豫谷18不抗除草剂，成为大面积应用的限制因素。

2016年以来，在“十三五”国家产业技术体系支持下，谷子育种目标进一步明确，实现优质、广适、抗除草剂、适合机械化生产等优良性状聚合成为主要目标，抗除草剂育种显著加快，2017年新育成并参加全国谷子品种区域适应性联合鉴定4组试验的48个谷子品种中，有24个品种为抗除草剂品种/杂交种，占50%。冀谷39、冀谷42、豫谷32、豫谷35、中谷9、金苗K1、张杂谷13等实现优质、广适、抗除草剂、适合机械化生产等优良性状聚合[5,37,41]。

在新型抗除草剂品种选育方面，河北先后育成抗咪唑乙烟酸的冀谷33，兼抗烯禾啶和咪唑乙烟酸的冀谷35、冀谷39，抗烯禾啶、咪唑乙烟酸兼抗烟嘧磺隆的品种冀谷43。

在专用品种选育方面，河北育成了适合主食加工的高谷蛋白品种冀谷T6，高抗性淀粉品种冀谷T7[42]。

本阶段在实现优质、广适、抗除草剂、适合机械化生产的目标的同时，全国谷子面积停止下滑，基本稳定在80万hm2，单产也有了明显提升，2018年全国谷子平均单产达200.62 kg/667 m2，较2008年的105.23 kg/667 m2提高90.6%，主产区百亩以上大面积单产350～400 kg/667 m2得以实现，小面积最高单产达810.2 kg/667 m2。

2.3 优质广适抗除草剂育种进一步突破、生物育种起步阶段（2018年之后）

2019年以来，优质广适抗除草剂育种进一步突破，2019—2022年，全国谷子品种区域适应性联合鉴定4组试验参试品种中，抗除草剂品种分别占70%、71%、84%、89%，特别是华北夏谷组和东北春谷组，2022年参试品种抗除草剂品种比例分别达100%和95%。

在优质抗除草剂育种方面，河北利用优质品种“黄金苗”育成了早熟优质的冀杂金苗1号、冀杂金苗3号、冀杂金苗4号；
内蒙古育成品质进一步提升的抗除草剂品种金苗K6。

在广适抗除草剂方面，河北采用豫谷18为亲本育成的抗除草剂品种冀谷168，品质与豫谷18相近，抗病性、适应性均超过豫谷18，而且具有高冻融稳定性、适合冷冻主食加工的优点。

在新型抗除草剂品种选育方面，河北育成了国内外第一个抗嘧草硫醚品种冀谷47。

在专用品种选育方面，育成了可延长谷子加工食品保质期、油酸含量较普通品种提高1.4倍的高油酸品种冀谷48和冀谷49。

在此阶段，抗除草剂品种得到广泛应用，全国年推广面积前5位的谷子品种有4个为抗除草剂类型。

在此期间，谷子生物育种取得初步进展。中国农业科学院作物科学研究所建立了谷子高效遗传转化体系，遗传转化率达40%以上，编辑出谷子单倍体诱导系[43]、不育系；
发掘出3个主效矮秆QTL，其中qPH1.3效应值2.37%～11.88%，qPH9.2效应值5.07%～10.08%，qPH9.5效应值3.87%～13.35%，开发了这三个位点的分子标记，实现了谷子株高性状精准设计育种，多环境定位区间联合分析鉴定到qPH1.3候选基因SiGA2ox1（Seita.1G242300），不同于小麦水稻绿色革命中广泛应用的Rht和SD1矮秆基因，该基因通过分解活性GA实现降秆，转基因功能验证表明，该基因在降低株高的同时，未产生显著副作用，为作物株高育种提供了新的矮化基因[44]。河北通过分子标记辅助育种方法育成了抗嘧草硫醚品种冀谷47，高油酸品种冀谷48和冀谷49；
基因编辑创制出单倍体诱导系、高油酸材料、广谱抗病毒材料等。

新中国成立以来，我国谷子育种发生翻天覆地的变化。在育种手段方面，1950—2000年从最初的农家种整理、系统选育逐步实现了杂交育种为主、理化诱变育种为辅，并初步实现了杂种优势利用。2001年之后，实现了抗除草剂育种的突破和杂交种大面积应用，近年来又在谷子高效遗传转化体系、分子标记辅助育种、基因编辑育种方面取得显著进展。

在育种目标方面，从最初的追求高产、高产兼顾优质，逐步过渡到优质高产并重，优质、广适、抗除草剂、适合机械化生产并重，近年来又开始了高冻融稳定性适合冷冻主食加工、高油酸适合主食产品加工等专用品种选育。

在突破性品种选育与应用方面，从最初的几百个品种适应千变万化的生态和生产条件、没有广适性品种和抗除草剂品种，逐步发展到全国应用二三十个骨干品种、推广面积前5位的谷子品种80%抗除草剂的新局面。

在产量方面，品质逐步提升的同时实现了全国谷子平均单产较1950年提升近3倍，主产区大面积平均单产350～400 kg/667 m2得以实现，小面积最高单产达810.2 kg/667 m2。

随着分子标记辅助育种、基因编辑育种、全基因组选择育种等生物育种手段在谷子育种中的应用，以及谷子产业链延伸对优质专用品种的需要，未来谷子育种还将不断发展，使谷子这一原产于中国的古老作物焕发新的生机，为我国干旱半干旱中低产田的粮食生产和国家粮食安全做出新的贡献。

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