朱文杰，郑鸣洁，康瑜国

（上海市政养护管理有限公司，上海 201100）

光合作用受多个因素影响，如光照、水分、温度、湿度等，其中光是植物光合作用的能量来源，是最重要的影响因子，光照强度直接影响光合作用的强弱[1]。喜光和耐阴植物对光的要求不同，对弱光和强光的利用能力也有一定差异，研究其在不同光照强度下的光合能力，对于评价其生长潜力以及栽培管理具有一定意义。

蔓长春花(Vinca major)是夹竹桃科的一种蔓性半灌木植物，花冠蓝色，喜温暖湿润环境，喜光也较耐阴；
西番莲(Passiflora caerulea)为多年生木质藤本植物，3种颜色的流苏状副花冠，极具观赏性，其果实是著名水果百香果，西番莲较喜光，适应性较强；
凌霄(Campsis grandiflora)为多年生藤本植物，花期较长，喜温暖和光照充足环境，也能耐一定阴，是应用非常广泛的垂直绿化植物。

光响应曲线常用来研究光合速率对光合有效辐射的响应，可在一定程度上反应植物的光合潜力及对生长环境的适应[2]。根据曲线，可用非直角双曲线、直角双曲线、Prado-Moraes等模型得出相关光合参数[3-4]。光响应曲线模型适用于各种条件下测得的光合作用，估算出的光合参数可以用来评价光合作用与环境因子的关系及其生态学意义。低光强下的净光合速率对光照强度的响应，常呈直线趋势，可用来计算表观量子效率，能够反映植物对光能的利用效率[5]，可以确定光合机构能否正常运转。光补偿点表示植物叶片必须大于此光强下植物才能有净的碳固定，光饱和点可以确定植物的最大净光合能力[6]。气孔导度和蒸腾速率与净光合速率的变化也是直接相关的，常作为衡量光合能力的重要参数[7-8]。

叶绿素是高等植物的主要色素，位于叶绿体的类囊体膜上，是光合作用过程中光能的吸收者，叶绿素含量及叶绿素a和b的比例与光合能力以及对光环境的适应能力相关。叶绿素a和b主要吸收红光和蓝紫光，叶绿素a的最大吸收波长在420～663 nm间，叶绿素b的最大吸收波长在460～645 nm间。长期生长在较弱光照条件下的植物，会通过提高叶片内的叶绿素含量，调节叶绿素a和b的比例来适应环境和提高弱光下的光能利用率。通常阴性植物叶片中叶绿素a与叶绿素b的比值要高于阳性植物，以提高阴性植物对散射光或蓝光的利用率，适应于较暗的光照条件。

本研究以蔓长春花、西番莲和凌霄为实验对象，测定其叶片在不同光照强度下的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，比较3种藤本植物的光合能力和对光的响应模式。通过本研究，可以建立蔓长春花、西番莲和凌霄有效的光合有效辐射范围，为栽植养护管理提供参考依据。

1.1 实验材料与光合作用测定方法

实验地位于上海市政养护管理有限公司实验基地，2021年5—7月，选取蔓长春花、西番莲和凌霄植株上部照光一致的健康成熟叶片测定净光合作用，选择晴朗天气，在上午9—11时之间测定，每种植物至少选3个叶片。采用Li-6400(LI-COR,Lincoln,USA)便携式光合仪，LED内置光源测定。测定时，使CO2浓度稳定在380 μmol/(m2·s)，温度控制到28℃左右。设置一系列光合有效辐射，0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600 μmol/(m2·s)，在每个光强下光合速率稳定后记录。光合水分利用效率为净光合速率Pn公式(1)与蒸腾速率的比值[9]。

公式(1)中，Pn为净光合速率，α为表观量子效率，Pmax为最大净光合速率或光饱和光合速率，Rd为光下暗呼吸速率，I为光合有效辐射，θ为非直角双角线的曲角[4]。表观量子效率用0～100光强下直线的斜率表示，光补偿点表示净光合速率为零时的光照强度，即与X轴交点，光饱和点为最大净光合速率对应的光照强度。光饱和点(Isat)由直线方程(2)计算[10]。

1.2 叶绿素测定方法

光合作用测定结束后，将叶片取下，迅速放入盛有冰块的保温瓶内，带入室内，研磨后，用80%丙酮提取，663 nm和645 nm下测定吸光度值，并按公式(3)～(5)计算叶绿素a(Ca)、叶绿素b(Cb)和叶绿素总量(CT)。

1.3 数据分析

用SPSS软件，采用单因素方差法分析不同植物相同参数间的差异，用Excel作图。

2.1 3种植物净光合作用对光强的响应

3种植物净光合速率对光强响应曲线的趋势基本是一致的，在低光下（光合有效辐射小于100 μmol/(m2·s)净光合速率随光照强度直线上升，随着光强逐渐增加，上升缓慢，直至平台期（图1A）。蔓长春花、西番莲和凌霄，当光强分别超过400、1200、1000 μmol/(m2·s)时，净光合速率趋于平缓，渐进饱和。3种植物的光下暗呼吸速率和表观量子效率均无明显差异（表1）。蔓长春花的光补偿点明显高于西番莲和凌霄，蔓长春花的光补偿点比西番莲高19%，是凌霄的1.1倍。蔓长春花在光强超过 400 μmol/(m2·s)时，开始缓慢上升，至600 μmol/(m2·s)后，基本无明显改变（图1A，表1）。西番莲和凌霄在光强100～1000 μmol/(m2·s)范围内时，净光合速率基本都呈现快速至慢速上升趋势，相同光强下，西番莲的净光合速率要高于凌霄，西番莲的光饱和点比凌霄高28%（图1A）。西番莲的最大净光合速率比凌霄高22%，蔓长春花的最大净光合速率明显低于西番莲和凌霄（图1A，表1）。

表1 根据光响应曲线拟合的蔓长春花、西番莲和凌霄叶片的光合参数

图1 蔓长春花、西番莲和凌霄叶片的净光合速率(A)、气孔导度(B)、蒸腾速率(C)对光合有效辐射的响应曲线，以及光饱和条件下的光合水分利用效率(D)

2.2 3种植物气孔导度对光强的响应

3种植物的气孔导度对光合有效辐射响应的趋势同净光合速率，低光下上升迅速，随着光强增加，缓慢增加，但气孔导度对光强的响应速度要明显高于净光合速率。蔓长春花、西番莲和凌霄的气孔导度在光强接近200、1000、600 μmol/(m2·s)时即开始接近最大值，之后气孔导度基本不再增加（图1B）。气孔对光或温度的反应非常迅速，因此，当气孔导度不再升高后，由于叶绿体内还有一定浓度的CO2，使得植物叶片还能继续维持相对较高的光合速率，表观上光合速率的响应要比气孔导度滞后。

2.3 3种植物蒸腾作用对光强的响应

蒸腾速率与光合速率、气孔导度对光合有效辐射的响应方式相同（图1C）。气孔是CO2和H2O进出叶片的通道，因此，气孔导度直接影响光合速率和蒸腾速率，蒸腾速率对光强的响应与净光合速率的响应接近，基本在相同光强下接近饱和值。西番莲的最大蒸腾速率比凌霄和蔓长春花分别高25%和11%，3种植物蒸腾速率的差异要小于光合速率。

2.4 3种植物水分利用效率比较

西番莲的光合水分利用效率分别比凌霄和蔓长春花高10%和83%（图1D），西番莲的光合水分利用效率比蔓长春花高83%，主要是其净光合速率较大的差异导致的，凌霄的光合水分利用效率比蔓长春花高66%，也与其较高的最大净光合速率差异有关。

2.5 3种植物叶绿素含量比较

蔓长春花的叶绿素含量明显高于西番莲，但与凌霄间无明显差异，凌霄与西番莲叶片叶绿素含量也无明显差异，凌霄叶片的叶绿素含量介于蔓长春花和西番莲间（图2）。蔓长春花的叶绿素总量比西番莲高31%，但叶绿素a/b无明显差异。

图2 蔓长春花、西番莲和凌霄叶片叶绿素含量

蔓长春花、西番莲和凌霄的表观量子效率与夏玉米乳熟期的值增近[11]，表观量子效率表示植物对弱光的利用能力[12]，3种植物的表观量子效率并无明显差异，说明对弱光的利用能力是相似的，蔓长春花的光补偿点高于西番莲和凌霄，但光饱和点最低，说明蔓长春花对光强的响应范围相对较窄，增加光强和较低弱光都不能增大其光合强度。西番莲的最大净光合速率是最大的，同时在相同光强下，其净光合速率也基本高于蔓长春花和凌霄，净光合速率及最大净光合速率可用来衡量植物光合作用能力及生长优势[13-14]。光补偿点和饱和点能够反应植物对光照条件的要求与适应性强弱[15]，光饱和点高说明对强光的适应能力强，对光的利用率比较大[16-17]，同时，西番莲有较高的光能利用区间，在强光下仍能保持较高的光合速率，这有利于其干物质积累和植株生长。

气孔是植物与大气进行水分和CO2交换的通道，植物通过调节气孔导度平衡光合作用过程中CO2的进入以及通过蒸腾作用散失的水分，即最大限度增加CO2进入同时减少水分蒸腾[18-20]。3种植物的气孔导度都受光照强度影响，在一定范围内，随着光强的增加而增加，当光强达到一定限度时，气孔导度不再增加，此时的蒸腾速率也最高。光合水分利用效率可反应植物耗水与干物质生产间的关系[21]，蔓长春花、西番莲和凌霄的水分利用效率明显受光合速率影响，3种植物在光饱和时的蒸腾速率差异不大，但最大净光合速率相差较大，导致西番莲有较高水分利用效率，因此，西番莲无论在光合碳固定方面，还是水分利用上都具有一定优势。

西番莲的光合速率虽然是最高的，但其叶绿素含量并未呈现最高，这可能与3种植物的生境或长期适应性有关。蔓长春花相对耐阴，其长期适应性决定了叶片并不需要过高光强，因此其光饱和点相对较低，其叶绿素含量相对最高，叶绿素具有吸收和传递光能的作用，这也是蔓长春花为了适应较低的光照环境的生存策略[22]。相似结果在其他植物上也得到验证，如赤皮青冈幼苗在90%遮荫条件下的叶绿素含量明显高于其他遮荫程度低的含量[23]。叶绿素a/b能反应植物对生长环境下光照强度的适应性，一般在3左右[24-25]，叶绿素a是光合反应中心复合体的主要构成成分，叶绿素b是捕光色素蛋白复合体的成分，西番莲具有相对较高的叶绿素a/b，说明其能够更有效地将太阳能转化为化学能，为光合作用的碳反应提供更多能量，进而提高光合速率，这也与西番莲相对较高的光合速率是一致的，同时西番莲具有相对较低的叶绿素b含量，也让其避免吸收过多光能导致光抑制，西番莲的光饱和点也相对最高，这对西番莲在高光强下仍能维持较高光合作用具有重要意义[26]。叶绿素a/b低可指示植物利用弱光的能力相对较高[27]，蔓长春花虽然叶绿素总量相对较高，但其叶绿素a/b值略低于凌霄和西番莲，说明其对生长条件下相对较弱的光照的一种适应。

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