蒋淑娇，郭光宇，蒋露，郭强，贾凤龙

1. 中山大学农学院，广东 深圳 518107

2. 中山大学生命科学学院，广东 广州 510275

3. 深圳市野生动植物保护管理处，广东 深圳 518000

水生甲虫在世界各地广泛分布，是水生生态系统的重要组成部分。水生甲虫对水质变化敏感，可用作清洁水体与水体污染的指示生物，是监测环境变化、开展生物多样性保护的重要类群。其实，“水生甲虫”是一个很难定义的概念。与水有关的甲虫分为6 类［1-2］，其中“真水生甲虫”（true water beetles）和“假水生甲虫”（false water beetles）被称为水生甲虫（water beetles）。其特点是生活史中至少有一个阶段是淹没在水中生活。而另外4种类型大多数情况下生活也或多或少与水和潮湿环境相关，通常也称为水生甲虫。

水生甲虫在世界上已知超过13 000 种［3-4］，绝大多数种类至少在幼虫期为捕食性，这种捕食作用在控制蚊虫的密度方面十分重要［5］，几乎各种含水量高的环境都可以找到“水生甲虫”，其中以龙虱科和牙甲科种类最多［1，6］。龙虱科Dytiscidae、伪龙虱科Noteridae、沼梭科Haliplidae、豉甲科Gyrinidae、条脊牙甲科Hydrochidae、长须甲科Hydraenidae 很多种类都是生活于真正水环境，故为真水生甲虫。牙甲科Hydrophilidae 生活环境很复杂，部分为真水生种类，部分为近水生或陆生种类。本研究采集的牙甲科大部分种类生活于真正水环境，也是真水生甲虫。本文仅对真水生甲虫的多样性进行分析，有些种类虽然也在相应的科中（如牙甲科），但因不满足真水生甲虫的定义，不在本文研究范围内。

昆虫的区系组成受到台风、高温、高湿等各方面的影响，对水生昆虫来说，还受到水体盐度的影响。因此，海边生态系统的昆虫往往具有独特的种类。作为深圳生物多样性较高的区域，大鹏半岛是广东省典型的海边/半岛生态系统，是深圳市现存的最大的“生态乐土”。对大鹏半岛开展水生甲虫多样性研究，有利于丰富对大鹏半岛昆虫资源的了解，对大鹏半岛环境状况评估以及开展生物多样性保护具有重要意义。

1.1 研究地概况

深圳市大鹏半岛处于广东省东南部，东靠大亚湾，西临大鹏湾，南部为中国南海海域。大鹏半岛地理位置为114°17′22″E，22°37′39″N，属南亚热带海洋性季风气候区，夏季高温多雨，冬季干旱稍冷，年平均气温22.4 ℃，最高气温达36.6 ℃，最低气温为1.4 ℃，年平均降雨量为1 948.4 mm［7］。大鹏半岛自然植被类型丰富多样，森林覆盖率达76%，是深圳市生态环境保存最好，生物多样性最高的区域。

1.2 研究方法

本研究赴深圳市大鹏半岛进行水生甲虫野外采集的时间为：2018 年5 月16～19 日，6 月18～25日，8 月3～8 日，11 月1～8 日，2019 年4 月20～24日，5 月12～16 日，6 月6～10 日，7 月24 日～8 月14日，10 月21～24 日，共24 个采集地点。采集地点见图1。

图1 大鹏半岛水生甲虫采集地点Fig.1 The collection site of Water Beetles in Dapeng Peninsula

本研究在对大鹏半岛的水生甲虫进行调查时，使用捞网、小漏勺等采集水塘、废弃水田水中及边缘等静水生境以及溪流中的水生甲虫；
用镊子和毛笔采集潮湿（有水）的裸露岩石及缝隙、密草覆盖的潮湿草地、正处于腐烂状况的芭蕉叶等腐烂物的甲虫；
用筛网采集森林中潮湿而富有枯枝落叶的地表水生甲虫；
每个采集点采集30 min。此外，每天晚上（雨天除外）用250 W 水银灯进行灯诱，采集趋光的水生甲虫，每次灯诱时间至少2 h。

采获的水生甲虫置于φ=75%酒精中或用乙酸乙酯熏杀后置于内有滴φ=75%酒精的吸水纸的小型密封袋内。带回实验室内进行标本制作、鉴定。

1.3 数据处理

数据使用Excel 2010 记录统计，使用ArcGIS 10.6、CANOCO 5.0和Excel 2010对数据进行分析处理并作图，并计算Shannon-Wiener 多样性指数H"［8］、Pielou 均匀度指数J［9］、Margalef 物种丰富度指数D［10］，计算公式如下

式中Pi=Ni/N，N为水生甲虫总个体数，S为水生甲虫种类数，Ni为第i个物种的个体数。

依据调查结果，大鹏半岛水生甲虫的生境有静水、溪流、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物、河滨6 种。大鹏半岛水生甲虫适应的栖息地有10 类，分别是：静水、溪流、潮湿石壁、腐烂物、静水和溪流、静水和潮湿草地、潮湿草地和潮湿石壁、潮湿草地和河滨、静水和潮湿石壁、静水和潮湿石壁和潮湿草地。一种水生甲虫仅对应其中1类栖息地，若1种水生甲虫的栖息地为静水，则表示该种水生甲虫仅在静水中采集到，若1种水生甲虫的栖息地为静水和石壁，则表示该种水生甲虫能在静水和潮湿石壁这两种生境中采集到。

将这10 类栖息地作为10 个样方，将6 种生境作为环境因子，将在大鹏半岛采集到的84 种水生甲虫及其个体数作为物种信息，得到环境×样方（6×10）矩阵以及物种×样方（84×10）矩阵。在环境×样方矩阵中，若样方为静水，则在环境因子中，将静水记为1，其他5 种生境均记为0，若样方为静水和溪流，则在环境因子中，将静水和溪流都记为1，其他4 种生境记为0。在物种×样方矩阵中，将各种水生甲虫在各样方的个体数分级，未采到记为1，采到个体数1～10 记为2，采到个体数11～50 记为3，50 以上记为4，各种水生甲虫1的个体数见表1。

运用CANOCO 5.0 进行数据分析和作图，将物种数据进行log 转换，DCA（除趋势对应分析）结果表明，本研究适用于RDA（冗余分析）的排序方法。

2.1 大鹏半岛水生种类

本研究共获得大鹏半岛水生甲虫标本1 586号，经鉴定，总计采集水生甲虫8 科38 属84 种，采集的种类中牙甲科Hydrophilidae 和龙虱科Dytiscidae 占绝对优势，其中牙甲科19 个属51 个种，龙虱科11 个属23 个种，伪龙虱科Noteridae 3个属3 个种，豉甲科Gyrinidae 1 个属3 个种，沼梭科Haliplidae 、长须甲科、圆牙甲科Georissidae、条脊甲科Hydrochidae均只有1个属1个种。

脊折牙甲属Noteropagus为中国新记录属，齿条丽阳牙甲Helochares dentalusd′Orchymont、库氏边毛豉甲Patrus coomani（Peschet）、褐背新伪龙虱Neohydrocoptus rubescens（Clark）为中国新记录种、圆牙甲Georissussp. 为大陆首次公开报道。大鹏半岛水生甲虫种类组成见表1。

2.2 大鹏半岛水生甲虫多样性指数及各科占比

依据表1，可计算得出，大鹏半岛水生甲虫多样性指数H"为3.358，均匀度指数J为0.758，丰富度指数D为11.263。大鹏半岛水生甲虫中，牙甲科最丰富，其次是龙虱科。在种类数上，牙甲科>龙虱科>伪龙虱科、豉甲科>沼梭科、长须甲科、圆牙甲科、条脊甲科。牙甲科水生甲虫种类占总种类的60.7%，其次龙虱科占27.3%。在个体数上，牙甲科占比79.7%，龙虱科占比10.8%。

表1 大鹏半岛水生甲虫组成及生境1）Table 1 Checklist of the aquatic beetles of Dapeng Penisula，Shenzhen and habitats

续表

续表

分别计算静水、溪流、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物、河滨6 种生境的多样性指数、均匀度指数、丰富度指数，如图2～图4。就多样性指数而言，静水>腐烂物>潮湿草地>潮湿石壁>溪流>河滨，均匀度指数大小顺序为：腐烂物>潮湿草地>静水>潮湿石壁>溪流，丰富度指数为静水>溪流>潮湿石壁>潮湿草地>腐烂物>河滨。静水环境下，水生甲虫的多样性指数和丰富度指数均远高于其他5 种生境，多样性指数为3.333，丰富度指数为9.427。除静水外，溪流是大鹏半岛水生甲虫丰富度指数次高的环境。对大鹏半岛水生甲虫的调查显示，静水环境下采到的水生甲虫，种类和数量均最多。其次是溪流环境，种类和数量较多，再次是潮湿石壁，也能采到一定种类和数量的水生甲虫。腐烂物中采到的水生甲虫种类少、数量少，丰富度指数低，多样性指数和均匀度指数较高。潮湿草地中采到较少种类和数量的水生甲虫，而在河滨中仅采到1种水生甲虫。

图2 6种生境的Shannon-Wiener多样性指数Fig.2 Shannon-Wiener diversity index of six habitats

图3 6种生境的Pielou均匀度指数Fig.3 Pielou evenness index of six habitats

图4 6种生境的Margalef丰富度指数Fig.4 Margalef species richness index of six habitats

2.3 大鹏半岛水生甲虫的生境

对大鹏半岛水生甲虫生境的调查表明，每一种甲虫都只生存于特定的水生（有水）环境，静水、溪流、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物、河滨6种生境可供水生甲虫栖息，可采到水生甲虫。各种水生甲虫的生境见表1。由表1 可知，多数种类的水生甲虫只生活于一种水环境下，小部分种类水生甲虫可生存在两种及两种以上水环境中。

图5 为各环境下水生甲虫种类比例。由图5 可知，大鹏半岛水生甲虫的生境选择共有10类，4类是单一生境，6 类是两种及两种以上生境组合。10类生境分别是静水、溪流、潮湿石壁、腐烂物、静水和溪流、静水和潮湿草地、静水和潮湿石壁、静水和潮湿石壁和草地、潮湿草地和潮湿石壁、潮湿草地和河滨。在10 类生境选择中，有5 类包含静水环境，即有61种水生甲虫可在静水中生活，其中49 种仅能在静水这一种生境中栖息，而另外12 种水生甲虫除在静水栖息外，还有其他栖息的生境，如溪流或潮湿石壁或潮湿草地。由图5 可知，只生活于静水中的水生甲虫占58.4%，只生活于溪水中的水生甲虫占9.5%，只生活于潮湿石壁中的水生甲虫占8.3%，只生活于腐烂物中的水生甲虫占7.1%。在大鹏半岛采集到的84 种水生甲虫中，70 种水生甲虫只能在一种生境中生活，另外14 种水生甲虫可以在两种及两种以上生境中栖息，在这14 种中，仅有2 种水生甲虫的生境不包括静水。

图5 各环境下大鹏半岛水生甲虫种类Fig.5 Water beetles of Dapeng Peninsula，Shenzhen in different environments

因此就栖息于单一生境的水生甲虫而言，静水环境下水生甲虫最丰富，其次为流水环境（溪流），再次是潮湿（有水）的岩壁，最少的为腐生环境。对于可以栖息在两种及两种以上生境的水生甲虫而言，多数种类会将静水环境作为其中一个栖息环境。

2.4 大鹏半岛水生甲虫灯诱效果

灯诱采集水生甲虫种类比例见图6，在84种水生甲虫中，大约有70.2%的水生甲虫没有被灯诱采集到，6%的种类可以通过灯诱经常采获，通过灯诱只能采获少量的水生甲虫种类占23.8%。通过灯诱共采获水生甲虫25 种，其中5 种可以经常采获，20种可以灯诱采获少量。

图6 灯诱采集水生甲虫的种类占比Fig.6 The ratio of water beetles collected by light trap

2.5 冗余分析

使用冗余分析（RDA）探究静水、溪流、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物、河滨6种生境对水生甲虫群落组成和物种分布的影响。结果表明第1排序轴解释了31.9%的物种组成变化，第2排序轴解释了10.42%的物种组成变化，第3 排序轴解释了9.53%的物种组成变化，第4 排序轴解释了6.85%的物种组成变化。4 个排序轴累计解释了58.87%的物种组成变化。第1、2、3、4 排序轴的特征值分别为0.319 0，0.104 1，0.095 4，0.070 2。前2 轴的特征值比第3 排序轴和第4 排序轴的特征值更高，说明前2个排序轴在对物种组成变异的解释中起主导作用。

冗余分析得到物种-样方-环境排序图见图7。样方对应图中空心圆点，物种向量由蓝色实心箭头的射线表示，6 种生境作为环境向量由红色空心箭头的射线表示。环境向量的长度表示样方物种的分布与该环境因子相关性的大小，环境向量与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小。样方点之间的距离可以反映样方群落间的相似性，距离越近，反映群落相似性越大。将样方投影到环境向量上，交叉点越靠近环境向量的正方向，说明样方中该环境向量的数值越大。物种变量与环境变量的夹角反映两者相关性，夹角越小越相关。

由图7 可以看出，在6 种环境因子中，静水与第1排序轴相关性最大，呈强正相关，而溪流、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物、河滨均与第1排序轴呈负相关。绝大多数物种与静水具有较强的相关性，表现为对静水环境有明显的趋向性，都能在静水中栖息，如样方1、6、9周围的物种。部分物种，如聚集在样方2 和样方5 周围的物种，与溪流环境具有较强的相关性，这些物种都能在溪流中栖息，其中部分种类在静水中也能生活。与河滨、潮湿草地、潮湿石壁具有较强相关性的物种种类少。

图7 大鹏半岛不同生境中水生甲虫物种组成冗余分析Fig.7 RDA analysis of aquatic beetle species composition in different habitats of Dapeng Peninsula

3.1 水生甲虫定义及种类

本研究对大鹏半岛水生甲虫的调查表明，该地区牙甲科水生甲虫和龙虱科水生甲虫较为丰富，尤其是牙甲科，种类和数量都很多。

水生甲虫必须生活在水里吗？什么才是真水生甲虫？这个标准是很难确定的。有些学者把牙甲科Hydrophilidae 整体作为水生甲虫［11］，但该科中的陆牙甲亚科Sphaeridiinae 绝大部分种类都是在陆地十分潮湿的环境下生活，故有学者不把该亚科昆虫作为水生昆虫［12］。然而，该亚科有些种类显然生活于水生环境。

陷口牙甲属Coelostoma属于陆牙甲亚科，但该属种类生活于水坑、沼泽地的草根下面、流水旁边潮湿裸露岩石缝隙或草根下（夜间出来活动）、溪流边或河流中的潮湿裸露石头上。有的种类可以与牙甲亚科Hydrophilinae 的乌牙甲属Oocyclus、阿牙甲属Agraphydrus、苍白牙甲属Enochrus、长节牙甲属Laccobius的某些种在潮湿裸露岩石上或水坑中共同生活，故该属应该作为水生甲虫。在进行水生甲虫多样性分析时，应该根据实际生活环境分析，而不能根据类群进行分析。

深圳采集的腐生甲虫—— 脊折牙甲属Noteropagus、点纹牙甲属Dactylosternum、欧米牙甲属Omicrogiton 生活于正在腐烂的芭蕉叶柄内，故该类群常常被作为陆生甲虫。然而，这几个属的昆虫均生活含水量很高，只要一剥就会有水流出的正在腐烂的芭蕉叶内。虽然该类牙甲不是生活于人们观念中的水环境，但也应该作为水生甲虫处理。

圆泥甲科Georissidae 昆虫生活于河滨（多在流水缓慢而平坦）的泥沙中，属于“滨岸水生甲虫”（shore water beetle）［1］。该类昆虫个体微小，身体被泥，不活跃，很难发现。由于其每个生活阶段都是在河岸足够湿润的泥沙中度过，本文将其作为水生甲虫。

3.2 水生甲虫生物多样性指数

大鹏半岛水生甲虫多样性指数较高，相比溪流、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物、河滨，在静水环境下，水生甲虫的多样性指数和丰富度指数最高。

生物多样性指数是研究生物多样性常用的方法，在昆虫多样性研究中也经常被采用［13-14］。在生物多样性研究中，多样性指数和均匀度指数虽然理论上两者应该具有正相关性，但实际研究结果有时并非如此。昆虫多样性指数研究在使用多样性指数时面临着很多问题，不同的人在同一地区、同时的研究，多样性可能会得出截然不同的结论。

昆虫是活动速度很快的动物，受到惊吓就会隐藏、逃脱。当设定了样方开始采样时，会有相当多的个体受到惊吓而逃离了采样区，故往往在研究样地中采获的个体只是该样地群落中的一部分。在昆虫多样性研究过程中，通过观察是无法确定种类和每一种的个体数量的，必须进行采集。因此当采获的样本量与实际数量存在明显差异时，所得到的多样性数据与实际的误差会很大。

昆虫有卵、幼虫、蛹（内生翅类）和成虫阶段，许多种类的昆虫，其每个阶段的生境是不同的。如真龙虱Cybister属，卵被产在植物组织中，幼虫和成虫生活在水体中，蛹在水边的泥沙中。又如沼甲科Sciridae，幼虫生活于流水、静水或水体的泥沙中，蛹生活于水边的泥沙中，成虫陆生。若要得到较为真实的个体数数据，应把各类生境均进行收集和仔细的筛查，将各个生活阶段的个体捕获。但实际采集过程中，对水体的植物、水底的泥沙等环境进行采集显然是不现实的。即使采集到了各个生活阶段的个体，对于卵、蛹和大多数幼虫都无法进行鉴定，此外，从卵、幼虫、蛹到成虫会出现大量死亡，其真实的多样性数据变化幅度很大。因此，基于标本数计算得出的多样性指数与真实的多样性指数相差很大，仅能在一定程度上代表该地区群落的物种组成情况，这种差异目前无法解决。故任何类群昆虫的多样性指数只能作为参考，不能作为评价昆虫多样性高低的唯一或主要的指标。故本文计算的多样性指数并不能完全说明大鹏半岛水生甲虫多样性的真实状况。

3.3 水生甲虫趋光性

本研究所获得的趋光性水甲虫（图5）比新加坡的研究结果偏低［2］。水生甲虫的趋光性与繁殖期有关，昆虫在繁殖时期趋光是多数趋光性昆虫的共性。进行灯光引诱时，是否是某些水生甲虫的繁殖期，这对趋光性水生甲虫种类数据的获得是有很大影响的。调查某些种类的水生甲虫是否趋光，也和进行灯诱时地点的选择有很大关系，如果引诱点远离流水，则无法获得流水生境的种类，如果引诱点周围浅水少，诱捕的种类就少。用灯引诱水生甲虫还受到电源的影响，本研究所采取的引诱点多在居住区边缘，山林深处仅仅依靠蓄电池为能源进行两次灯光引诱。而且进行灯诱时，有些种类处于非繁殖期或幼虫期，不能在灯下捕获。而且，灯诱效果与月亮关系很大，月光很强的夜晚，灯诱效果很差。故而，本研究用灯光没有诱捕到的种类不一定不具趋光性。因此，对于水生甲虫的趋光性研究，需要更长时间持续进行，才可获得更可靠的结论。

腐生性的Noteropagus属，Dactylosternum属和Omicrogiton属的种类基本不趋光。这类甲虫生活在含水量特别高的腐烂物中，无论日间还是夜间都很少到腐烂物表面活动，故无法感知光线。在多次诱捕中，仅采到一只Dactylosternum hydrophiloides，这很可能是灯诱期间，该个体离开了寄生的腐烂物，感知到了光。这说明这种环境下生活的甲虫寻找配偶时，光对其影响不重要，其他因素的影响反而较重要。光对这类甲虫迁移也无作用，灯诱对腐生水甲虫多样性研究意义不大。但生活在动物粪便中的陆牙甲属Sphaeridium和梭牙甲属Cercyon可在灯下经常采获。说明光对这两类牙甲昆虫的繁殖和迁移有一定的作用。

3.4 水生甲虫对生境的选择

大鹏半岛有6种生境可以采集到水生甲虫，这6种生境构成大鹏半岛水生甲虫的10类可以栖息的环境，每类包括单一生境或两种及两种以上生境。每种水生甲虫仅适应其中一类栖息环境。在84 种水生甲虫中，仅有14 种水生甲虫可以在两种及两种以上生境中栖息，70 种水生甲虫仅能在单一生境中栖息，这表明绝大多数的水生甲虫仅能适应一种环境。静水环境是水生甲虫的重要栖息环境，在84 种水生甲虫中，有61 种水生甲虫可以在静水中生活。能栖息在几种生境的14 种水生甲虫中，也有12 种能在静水中生活。大鹏半岛的水生甲虫与静水环境具有较强相关性，明显与静水环境具有较强相关性的种类最多，与溪流环境具有较强相关性的水生甲虫种类次多。与河滨、潮湿石壁、潮湿草地、腐烂物具有较强相关性的种类较少，仅少数种类能与几种生境都具有正相关性。

水生甲虫的后翅都很发达，说明每一种都能飞翔。从表1可见，能生活在静水环境的水生种类远远高于流水环境中的种类。即使是生活于流水环境下的种类，也都生活在水流流动缓慢的边缘水草、沙石下。因此通常情况下，水流不会将它们冲走。如果突然的激流或山洪将其冲走，其生存的几率并不高。因此，水生甲虫转移和区系变化主要是靠迁飞来完成。从水中采集的甲虫，如伊苏苍白牙甲Enochrus esuriens（Walker）、伪条丽阳牙甲Helochares pallens（MacLeay）、阿牙甲Agraphydrusspp.，短褶龙虱Hydroglyphusspp.、宽突龙虱Hydrovatusspp.，一旦体表干燥就飞走了。说明水生甲虫耐旱性不强，这是环境改变导致其迁移的重要因素。

水生甲虫对生境类型的适应，以及不同种水生甲虫栖息地的差别是在长期的进化中所形成。水生甲虫至少发生过20 次独立起源［4］，仅仅在多食亚目的水生甲虫中至少10 次独立起源［15］。牙甲总科虽然祖先为陆生［16-18］，但多次从陆生进化到水生，再从水生进化到陆生的过程中，适应了不同环境，体现在其分布环境特征中，在某些情况下可作为划分属的一个参考特征。大鹏半岛水生甲虫中，牙甲总科的分布环境最复杂，恰恰证明了水生甲虫多次水陆环境适应进化结果。

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