马杏园，邱志鹏

（1.南京理工大学 理学院，江苏 南京 210094；
2.南京理工大学江阴校区 基础教学与实验中心，江苏 无锡 214443）

种群中不同发育阶段之间的同类相食是自然界普遍现象［1-3］。一些学者认为同类相食在食植昆虫中普遍存在，如蚂蚁［4］、蜜蜂［5］和沙漠蝗虫［6］。同类相食在时空上深刻影响种群的年龄结构和物种丰盛度，在简单的近缘物种组成的群落中也起关键的调节作用，使得简单的食物网变得更为复杂。对同类相食的研究有助于理解物种丰盛度的内部调节机制，也能在一定程度上解释物种间的生态位重叠［7-8］。近年来，许多学者建立了具有同类相食现象的阶段结构模型，研究其相应的动力学性态［9-12］。结果表明，同类相食是一种重要机制，可以通过提高种群的生长速度、存活率、寿命和繁殖力来提高种群的适应度，为种群提供在恶劣环境下生存的能力。

生态学和传染病学是两个不同的研究领域。然而，在有些情况下，社会性昆虫会携带一系列病毒，对种群动态产生重大影响。变形翅病毒（DWV）和瓦螨破坏性病毒（VDV1）是最广泛的蜜蜂病毒，这些RNA病毒严重影响蜜蜂的健康，并导致全球蜂群损失率上升［13］。文献［14］率先将种群传染病动力学模型与捕食者-食饵模型结合起来，研究传染病对捕食者-食饵模型的影响［15-17］。生态流行病学是理论生物学研究中的一个重要分支，开展此类研究可以更好地理解疾病对种群的影响。本文将SI传染病模型引入到一类具有两个阶段结构的同类相食模型［18］，研究传染病模型与同类相食模型之间的相互影响。

基于文献［18］的假设，我们把昆虫种群分为卵和成虫（包括幼虫、蛹和成虫）两个阶段，传染病只在成虫中传播，因此成虫又被分为易染成虫和染病成虫。分别用 E（t）、S（t）、I（t）表示t时刻卵、易感染成虫和染病成虫的数量。假定卵只会因同类相食而死亡，成虫中疾病发生率是双线性感染率［19］。并且由于疾病的影响，染病的成虫没有繁殖能力和同类相食能力，同类相食行为只会对易感染成虫的死亡率有影响。在此假设下，模型流程图如1所示。

基于图1，我们建立了具有同类相食行为的昆虫传染病模型

图1 模型（1）关于卵、易感染成虫和染病成虫结构图Fig.1 Transfer diagram of model（1）in terms of eggs，susceptible adults ltand infective adults

其中r为单个易感染成虫的产卵率；
α为单个易感染成虫的食卵率；
β为卵向成虫的转化率；
d为种群中成虫的自然死亡率；
σ为传染病的感染率；
b为描述同类相食行为对易感染成虫死亡率的影响系数，因此b的值与α密切相关且α=0时b=0；
μ是由疾病引起的额外死亡率；
这里所有的参数都是非负数。

本节我们主要讨论模型（1）的动力学性态。在分析系统（1）的复杂动力学性态前，我们首先考虑系统不存在传染病时的边界性态，这时系统（1）简化为

表1 系统（2）的平衡点及其稳定性Table 1 Equilibria and their stability of model（2）

本节对上述结论进行数值仿真。为验证上述结论，利用Matlab对前文的理论分析进行数值模拟。

（1）当α＞bd时，系统（2）在R0=1时会产生前项分支，此时系统（2）有唯一全局渐近稳定正平衡点。当α＜bd时，系统（2）在R0=Rδ时会产生后项分支，此时系统（2）在R△＜Rδ＜R0＜1区间内有两个局部渐近稳定点和，如图 2 所示。

图2 模型（2）在 α＞bd（a）和 α＜bd（b）时的分支图Fig.2 Bifurcation diagrams of the model(2)whenα＞bd(a)andα＜bd(b),respectively

（2）在 系 统（1）中 取r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5，此 时 系 统 （1） 的 正 平 衡 点 (E*，S*，I*)=(2.4，2.4，1.4)是局部渐近稳定的，如图 3 所示。

（3）在 系 统（1）中 取r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=2，m=0.2，此时系统（1）的正平衡点(E*，S*，I*)是不稳定的，如图4所示会产生Hopf分支和极限环分支。

图4 模型（1）在r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=2，m=0.2时的Hopf（a）和极限环（b）分支图Fig.4 Hopt bifurcation(a)and limit cycle(b)diagram of the model(1)at r=1,a=0.001,α=0.000 1,β=0.999,d=1,b=1,σ=2,m=0.2

（4）在图3中，系统有唯一局部渐近稳定的正 平 衡 点 (E*，S*，I*)，即 种 群 中 存 在 传 染 病 。在图5中，系统有唯一局部渐近稳定的边界平衡点(E*，S*，0)，即种群中不存在传染病。

图3和图5的对比表明，我们的模型与疾病防控有关，当选取适当的参数时，同类相食行为可以消除种群中的传染病。

图3 模型（1）在 r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5时的空间（a）和平面（b）图Fig.3 Spatial(a)and plan(b)diagram of the model(1)atr=1,a=0.001,α=0.000 1,β=0.999,d=1,b=1,σ=0.5,m=0.5

图5 模型（1）在r=1，a=0.001，α=0.43，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5时的空间（a）和平面（b）图Fig.5 Spatial(a)and plan(b)diagram of the model(1)at r=1,a=0.001,α=0.43,β=0.999,d=1,b=1,σ=0.5,m=0.5

本文研究昆虫种群中的同类相食行为对虫传染病模型的影响，采用具有双线性感染率的SI模型描述传染病在成年种群的传播，且传染病会导致成年种群死亡率增加。在该模型中，种群被分为三个部分，即卵、易感染成虫和染病成虫，且种群中存在同类相食行为。通过对系统（1）的分析得到该模型最多有4个平衡点，即3个无病平衡点和1个正平衡点。由仿真结果可以看出，传染病模型和同类相食模型之间互相影响，当选取合适的参数时，同类相食现象可以有效消除种群中的传染病，可以用作传染病入侵的控制剂。

此模型是具有实际意义的，例如在欧洲和美国，蜜蜂群体损失与瓦螨有关。这种寄生虫以蛹和成年蜜蜂的内部组织为食，在此过程中可以携带大量RNA病毒。这些病毒包括变形翅病毒（DWV）和瓦螨破坏性病毒（VDV1）。另一实例为在过去的十年中，生物学家在火蚁中发现四种病毒，这些是第一个完全由蚂蚁描述的病毒。其中三种病毒是单链RNA病毒，最后一种是DNA病毒，这些病毒在火蚁种群中引起显著的死亡率。而在蜜蜂和蚂蚁种群中，成虫对卵的残食现象很普遍，因此我们的模型是具有生物应用的。

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