何 颖 ，毋 昊 （编译）

（1.重庆工商大学长江上游经济研究中心，重庆 400067，2.焦作禾丰饲料有限公司，河南 焦作 454584）

支链氨基酸Ile（异亮氨酸）、Leu（亮氨酸）和Val（缬氨酸）是哺乳母猪骨骼和乳汁蛋白合成所需的3种日粮必需氨基酸。自20世纪90年代末以来，猪育种进展使母猪的窝产仔数越来越多、窝重越来越大，且通常所采食的日粮中单体氨基酸水平也越来越高。这种做法无意中增加了日粮Leu水平，并可能造成日粮中支链氨基酸不平衡。尽管如此，在现有文献中，母猪和仔猪对支链氨基酸以及大分子中性氨基酸，例如Trp（色氨酸）的生长反应尚不明确。因此，文章通过荟萃分析，评估哺乳母猪日粮中支链氨基酸及其互作的影响，以预估仔猪生长性能、母猪体重变化和母猪采食量。建立的窝仔猪平均日增重模型表明Leu、Ile和Val影响仔猪生长性能，但支链氨基酸的这种影响远小于日粮饲料净能、赖氨酸和粗蛋白对仔猪生长性能的影响。此外，所建立的模型表明，增加Leu∶Lys（赖氨酸）和降低Ile+Val∶Leu比值均能正向影响哺乳期母猪体重变化。此外，本试验模型显示降低Leu∶Trp和增加Leu∶Lys对哺乳期母猪采食量有正向影响。建立的哺乳母猪和仔猪生长性能预测方程式表明，支链氨基酸对哺乳期仔猪生长、母猪体重变化和采食量影响具有重要作用。

支 链 氨 基 酸（BCAA） Ile、Leu、Val是哺乳母猪的3种日粮必需氨基酸；
然而，文献中关于日粮BCAA对母猪和仔猪生长性能的影响尚不明确。因此，本研究通过Meta回归分析，评估哺乳母猪日粮中BCAA及其交互作用的影响，以预估仔猪生长性能、母猪体重变化和母猪采食量。采用34篇已发表文章，囊括了1997年至2020年间43项试验，建立一个包含167个观察结果的数据库。在Excel表格中，使用NRC（2012）营养素含量值重新计算每个试验的日粮。氨基酸在标准化回肠可消化（SID）基础上表达。采用SAS的MIXED程序建立回归模型方程，并利用WEIGHT陈述对已报道的SEM平方进行反推演，以解释不同研究间的异质性误差。预测变量采用逐步手动正向选择进行模型纳入评估。此外，有统计学意义（P＜0.05）的预测变量，需要提供至少2个贝叶斯信息准则单元的改进以纳入最终模型。仔猪平均日增重（ADG）的三个优化方程中的显著预测变量包括每窝断奶仔猪数、净能（NE）、标准回肠可消化赖氨酸（SID Lys）、粗蛋白（CP）、母猪平均日采食量（ADFI）、Val∶ Lys、Ile∶ Lys和Leu∶Val。对于母猪体重（BW）变化，两个模型中的显著预测变量包括24 h产仔数、母猪ADFI、Leu∶ Lys和 Ile+Val∶ Leu。母猪ADFI的最优方程包括Leu∶Trp、SID Lys、NE、CP和 Leu∶ Lys作为显著预测变量。总体而言，预测方程认为BCAA在仔猪数增长、母猪BW变化、哺乳期采食量等方面起重要作用；
然而，BCAA对这些指标的影响程度远小于其他日粮成分，例如NE、SID Lys、母猪ADFI和CP。

支 链 氨 基 酸（BCAA） Ile、Leu、Val是哺乳母猪骨骼和乳汁蛋白合成所需的3种日粮必需氨基酸。BCAA之间的结构相似性会在其代谢途径中产生颉颃，从而影响它们的利用。Leu是支链氨基酸氨基转移酶和支链α-酮酸脱氢酶的主要酶促刺激剂，其中BCAA可逆转化为其对应的α-酮酸，然后不可逆脱羧基（Harper等，1984）。在高亮氨酸水平日粮中，分解代谢增加，其他2个BCAA——Ile和Val的利用尤其受到影响。

自20世纪90年代末以来，猪育种进展使母猪窝产仔数越来越多、窝重越来越重，且通常饲喂的日粮中单体氨基酸水平越来越高，这无意中增加了饲料中Leu水平，可能造成日粮BCAA不平衡。典型的哺乳母猪日粮，包括玉米和含高水平Leu的玉米副产物，这可能会降低Ile和Val的利用率和有效性。Kwon等（2019）发现当给生长猪饲粮中Leu∶Lys比值从需要量的100%增加到300%时，猪只生长性能下降，对BCAA利用率降低。此外，Cemin等（2019）进行meta回归分析评估BCAA对生长育肥猪性能的影响，认为增加Leu∶Lys会对猪只生长性能产生负面影响，因为会使日粮其他BCAA和Trp等大分子中性氨基酸（LNAA）水平不足。然而，饲料级氨基酸如L-缬氨酸和L-异亮氨酸的商品化生产，可以缓解日粮因过量亮氨酸而对猪生长性能产生负面影响的情况（Kerkaert等人，2021年）。虽然这一实践已在生长育肥猪上得到了积极研究和实施，但这3种BCAA对母猪繁殖性能和仔猪生长性能之间的关系还尚未建立。因此，本回归分析的目的是总结评价BCAA在哺乳母猪日粮中作用的效果，并建立统计模型，预测BCAA的相互关系对母猪和仔猪生长性能的影响。

2.1 数据库

通过堪萨斯州立大学图书馆进行文献检索，利用Academic Search Premier、CAB Direct和 Web of Science搜索引擎，评估哺乳母猪日粮中BCAA对母猪和仔猪生长性能的影响。关键搜索词包括：母猪、哺乳期，以及以下一级关键词：支链氨基酸、氨基酸、异亮氨酸、亮氨酸、色氨酸或缬氨酸。最初，使用直接评估母猪哺乳期日粮中BCAA的数据。随后将数据库进行扩展，纳入间接调控日粮配方中BCAA比例的研究，加入以下搜索词：菜籽粕、玉米蛋白粉、粗蛋白、干酒糟可溶谷物（DDGS）、豆粕或色氨酸。选择列入数据库的所有数据都是1990年至2021年经同行评议过的出版物文章，报告了足够的详细情况，能够准确地重新调整日粮营养成分。

每个试验的所有反应标准都记录在电子表格模板中。常见报道的数据包括胎次、母猪数量、泌乳期长度、ADFI、BW变化、背膘变化、窝初生仔数、窝断奶仔数、初生窝重、断奶窝重、窝增重、仔猪增重、窝平均日增重、仔猪平均日增重、断奶至发情间隔时间。最终数据库包含了34篇文献，包括1997—2020年发表的43个试验，共计167个观测值（表1）。试验中每个处理日粮均在excel的配方程序中重新配制，主要利用NRC（2012）对原料的营养素含量值来标准化原料营养浓度。对于 NRC（2012）、CVB（2016）、Stein（2021）饲料原料据库中未报道的原料，则使用研究报告中所报道的原料分析成分作为营养素含量值。这些原料如下：糖、亚麻籽粕和菜籽粕（CVB，2016）；
高粱DDGS （Stein，2021）；
高蛋白菜籽粕（Liu等，2018）和糖制品（Huber等，2015，2016；
Zhang等，2019，2020）。

氨基酸水平以SID表示。统计模型用于评估仔猪ADG和母猪体重变化的预测变量包括母猪ADFI、胎次、哺乳期长度、窝初生仔数、窝断奶仔数、CP、NE、Lys、Ile∶ Lys、Leu ∶ Lys、Met（ 甲硫氨酸）∶Lys、Met+Cys（胱氨酸）∶Lys、Thr（苏氨酸）∶Lys、Trp∶ Lys、Val∶ Lys、BCAA 总量 ∶ Lys、Ile∶ Leu、Val∶ Leu、Leu∶Ile、Val （Ile+Val）∶Leu、Ile∶ Trp、Leu∶ Trp、Val∶ Trp、BCAA 总量∶ Trp、Ile、Leu、Met、Thr、Trp、Val、BCAA总量。在预测母猪ADFI的统计模型中，用以评估的预测变量除上述指标外，还包括每日氨基酸摄入量。

2.2 统计分析

采用SAS的MIXED程序建立回归方程。采用最大似然估计法通过单变量方程对潜在预测变量进行评估。使用研究作为随机效应，以测定结果P＜0.05为模型中选入变量的统计学意义。使用已报道的SEM平方倒数以及WEIGHT语句，来解释跨研究的异质性错误（St.Pierre，2001）。此外，对于未直接报道但可以用总窝增重和哺乳期长度计算窝仔ADG的情况，测定窝仔ADG的SEM并纳入统计模型中。对于这些研究（n=17），从最终数据库中的研究中，建立了一个简单的线性回归方程，该研究报告了窝仔ADG的SEM和各窝仔断奶重SEM。

首先选取贝叶斯信息准则（BIC）最低单变量进行建模，然后通过逐步人工前向选择对模型包含的额外预测变量进行评估。要纳入模型，显著（P＜0.05）的预测变量必须提供至少降低2点的BIC（Kass和 Rafty，1995）。此外，在每日氨基酸摄入量具有统计学意义的情况下，模型中同时检验了母猪每日采食量的主要影响因素和各氨基酸预测变量。如果这2个预测变量均有统计学意义，则在后续评估每日氨基酸摄入量预测因子之前，均留在模型中。当得到BIC最小模型时，利用最大似然估计法得到参数估计值，并对模型直方图残差进行评估，以证明数据的正态性分布。通过对模型拟合残差图的评价和预测值与实际值的比较，表明所有窝仔ADG模型、母猪BW变化模型和母猪ADFI模型都满足数据正态性分布的模型假设。

预测BCAA对哺乳期母猪生产性能影响的最终汇总见表1。在最终数据库中，研究覆盖了18~714头 母 猪，49%~135% Ile∶ Lys，99%~216% Leu∶ Lys，55%~154%Val∶ Lys，13%~26% Trp ∶ Lys。

表1 预测支链氨基酸对哺乳母猪生产性能影响的荟萃回归分析中考虑的文献综述

为窝仔ADG、母猪BW变化和母猪哺乳期采食量建立的模型没有考虑母猪胎次的影响。正如许多研究试验中常见的那样，此试验数据库中的研究在试验开始时控制了分配期间各处理间的胎次差异。因此，无法按胎次研究哺乳母猪日粮中BCAA对仔猪和母猪生产性能的影响。

3.1 窝仔猪平均日增重

在评估单个预测变量的窝仔ADG时，每窝断奶仔猪数产生最低BIC值 （-156.2；
P＜0.001），被选为模型中第一个预测变量。除了每窝断奶仔猪，还评估了其他变量，然后添加到模型中。逐步纳入日粮NE （P＜0.001，BIC=-174.3）和母猪ADFI （线性和二 次 项，P＜ 0.001，BIC=-196.2）可提高所有模型的BIC。然而，进一步逐步纳入SID Lys和饲粮CP水平可获得完全相同的BIC（P＜ 0.001；
BIC=-218.8）。

因 此，对除SID Lys和CP外的重要预测变量进行了逐步纳入检验。对于模型1，加入SID Lys后，Val∶Lys（P＜ 0.001，BIC=-227.8） 和Ile∶Lys （P=0.014,BIC=-230.1）的逐步纳入提高了模型的BIC。对于模型2和模型3，加入CP水平后，逐步纳入SID Lys （P＜0.001，BIC=-227.7）、Val∶Lys （P=0.006，BIC=-231.6）和Leu∶Val（P=0.007，BIC=-231.4）提高了模型的BIC。纳入其他变量并没有进一步改善3个模型的BIC。

为了进一步评价BCAA与窝仔猪生长性能的直接关系，采用逐级试验方法，直接评估每一个BCAA与Lys比值或与其他BCAA比值的预测因子。以下BCAA为窝仔ADG的统计学显著的预测因子 ：Val∶ Lys（P=0.001）；
Val∶Leu （P＜0.001）；

Leu∶Val（P＜ 0.05） 和 Ile+Val∶ Leu（P＜0.001）。然而，用于逐步纳入任何一个BCAA比例的测定并不能提高模型BIC（P＞0.05）。这些单一的预测因子表明，无论其他饲粮或母猪性能标准是什么，BCAA Val、Leu和Ile是窝仔猪生长性能的关键因子。

最终窝仔ADG模型（表2）表明，提高母猪日粮NE和ADFI对仔猪生长有极正向影响。虽然对ADFI的二次方程反应表明收益递减，但已建立的所有3个模型中，这些预测因子与被广泛接受的认知一致，即母猪采食量正向影响产奶量和随后的仔猪生长。此外，母猪的能量摄入对于满足母猪维持需要和产奶需要至关重要。然而，现代高产母猪并没有摄入充足的日粮能量来满足这些需要，而是优先利用体储来支持用于仔猪生长的产奶和能量输出（Tokach等，2019）。因此，模型预测从增加日粮NE到增加母猪日能量摄入量，进而对仔猪生长产生显著正向影响也就不足为奇了。

表2 预测母猪和仔猪生长性能的回归方程1

模型还表明增加日粮CP对窝增重有正向影响。粗蛋白代表着必需AA和用于非必需AA合成的氮，以及乳蛋白输出来支持仔猪生长。增加日粮CP可改善哺乳期仔猪生长性能（Strathe，2017）。CP在所建立模型中的正向作用可能表明数据库的研究中AA不平衡或必需或非必需AA不足。

续表

在本研究的最终数据库中，一些研究利用缺乏赖氨酸的试验日粮来估算氨基酸∶赖氨酸的比值。因此，尽管SID Lys在试验模型中被用作随机效应，但在所建立的3个模型中，SID Lys仍然是仔猪ADG的一个强阳性预测因子。这一正系数与最近发表的有关现代哺乳母猪的文献一致。此前，对哺乳期初产母猪和经产母猪赖氨酸需要量的评估表明，增加赖氨酸摄入量对产仔数增长和对母猪体重损失最 小 化（Gourley，2017；
Greiner，2020）有正向影响。此外，仔猪生长速率可作为母猪赖氨酸需要量的一个预测变量（Pettigrew，1993 年 ；
Boyd，2000；
Tokach，2019 ；
Greiner，2020）。

模型1建立的窝仔猪ADG预测方程也表明增加Ile∶Lys和Val∶Lys对窝仔猪生长有正向影响。数据库中SID Ile∶Lys平均为71%，但范围为49%~135%，SID Val∶Lys范围为55%~154%。此前，Richert等（1997b）观察到当母猪日粮Ile∶Lys比例从50%增加到120%时，仔猪增重整体水平提高。虽然Moser等（2000）将Ile∶Lys比值从68%增加到108%时并没有发现对仔猪体增重有统计学差异，但是随着日粮Ile的增加可观察到每窝仔猪有1 kg的体重优势。另外，笔者并不知道近期直接确定哺乳母猪Ile需要量的其他任何研究。然而，这些反应支持了本研究模型增加Ile∶Lys对提高窝仔猪增重的微小但显著影响。此外，本研究的模型表明增加Val∶Lys可以促进仔猪生长。

与 Cemin等（2019） 建 立的生长育肥猪模型相比较，饲粮Leu∶Lys对仔猪ADG并不是一个显著预测因子。然而，类似于Cemin等 （2019），BCAA之间的关系似乎很重要。尤其是Leu∶Val比值对预测仔猪ADG有显著负面影响。多项研究试图区分哺乳期母猪最适缬氨酸需要量，但最初的研究在整个缬氨酸处理组评估中并没有控制SID Leu∶Lys。结果，Leu∶Val比值范围113%~207%（Richert，1996；
1997a；
Carter，2000；
Devi，2005；
Gaines，2006）。最近对现代母猪哺乳期饲粮中Val∶Lys的评估，其中Leu∶Val为95%~209% （Strathe，2016；
Craig，2016；
Xu，2017；
Greiner，2019）。研究中 Leu∶ Val比值的变化范围很广，也许能解释观察到的一些相互矛盾的反应，而控制Leu∶Lys可以限制BCAA之间的代谢竞争，随后增加Leu∶Val比值对仔猪增重产生负面影响。因此，模型建议在日粮配方中应考虑Leu∶Val或其他BCAA的比例；
然而，有必要进行更多的研究，以明确在日粮中对Leu进行调整时BCAA的适宜比例。

3.2 母猪体重变化

在评估母猪BW变化的单一预测变量时，每窝仔猪的开始数量，被定义为交叉寄养后每窝仔猪的开始数量，其BIC值（629.8；
P＜0.001）最低，被选为模型中的第一个预测变量。母猪ADFI（P＜ 0.001，BIC=535.7） 和Leu∶Lys （P＜0.001，BIC=532.3）或Ile+Val∶Leu （P＜0.001，BIC=533.2）的逐步加入改善了BIC模型。但是，其他预测变量的加入并没有进一步提高模型的BIC。因此，最终选定的模型包括每窝仔猪开始数量、母猪ADFI、Leu∶Lys或Ile+Val∶Leu （表2）。

母猪BW变化方程表明，杂交后产仔数影响预测的母猪BW变化程度。这并不奇怪，因为产仔量多的母猪会有更高的营养需求来提供产奶量，以支撑整个哺乳期仔猪生长。增加母猪ADFI，如模型所示，会使母猪BW变化最小化，这有可能发生在如果每天摄入的营养物质不能支持产奶的情况下。此外，模型还表明增加Leu∶Lys对降低母猪BW变化有正向影响。Leu可通过激活mTOR信号通路直接刺激蛋白质合成，在过量饲粮Leu（Escobar等，2006；
Torrazza等，2010）条件下可促进新生猪骨骼肌蛋白质合成。因此，在哺乳期日粮中不限制日粮Leu的情况下，母猪可能利用Leu进行母体蛋白质沉积。Ile+Val∶Leu在预测母猪BW变化中的负系数（表2）表明，相对于Leu，增加Ile和Val浓度会对哺乳期母猪BW变化产生负面影响。这种反应可能表明，添加饲粮Val和Ile可以使AA用于提高奶产量，而不是蛋白质沉积。

3.3 母猪平均每日采食量

在评价母猪ADFI的单个预测变量时，Leu∶Trp的BIC值最低（262.7；
P＜ 0.001）， 被 选 为模型中的第一个预测变量。接着评估了其他变量，随后加入模型。NE （P＜0.001，BIC=214.2）、CP（P＜ 0.001，BIC=202.3）、Leu∶Lys （P＜0.001，BIC=193.4）和 SID Lys（P＜ 0.001，BIC=189.9）的分步加入提高模型BIC值。其他预测变量的加入并没有进一步改善模型的BIC。因此，最终的模型包括Leu∶Trp、NE、CP、Leu∶ Lys和SID Lys（表2）。

作为第一个预测因子，Leu∶Trp表示增加Leu∶Trp比值对母猪采食量产生负面影响。LNAA之一的Trp与其他LNAA共用脑转运蛋白，包括Leu、Val和Ile（Pardridge等，1997）。任何一种LNAA在血液中浓度升高都会增加血脑屏障对另一种LNAA摄取能力的竞争。有人推测，如Fernstrom（2013），哺乳期日粮中高水平Leu可能会对Trp的可获得性和向大脑的转运产生负面影响。因此，在考虑日粮BCAA和其他LNAA如Thr、Tyr、Phe（苯丙氨酸）的组成变化对母猪采食量的影响时，不能忽略日粮Trp的正向影响。虽然很少有研究对哺乳母猪的这些反应进行评价，但特罗蒂尔和Easter （1995）证实降低Trp∶BCAA比值降低了采食量。本研究的模型也提示，只要Trp足以维持较低Leu∶Trp比值，增加Leu∶Lys会正向影响母猪采食量。

虽然目前还没有人专门研究BCAA与母猪采食量的关系，但在仔猪中的其他研究表明，当饲粮中含有过量的亮氨酸、不平衡的BCAA或过量补充BCAA（Gloaguen等，2011；
2012；
Millet等，2015；
Meyer等，2017；
Kwon等，2019；
Tian等，2019）时，ADFI降低。根据已开发的模型，与Leu对生长育肥猪采食量的影响相反，增加Leu∶Lys并随后降低Leu∶Trp以维持日粮中较低的Leu∶Trp将提高哺乳期母猪的采食量。然而，哺乳母猪之间的这种积极反应还有待评价。总体而言，本研究的模型认为Leu∶Lys正向影响母猪ADFI，使母猪在哺乳期BW变化最小。

为了展示母猪和仔猪生长性能预测模型的实际应用，配制了玉米-豆粕（SBM）、玉米-DDGS、小麦-大麦基础的试验日粮（表3）。虽然BCAA的改变对预测的仔猪生长性能影响不大，但预测日粮脂肪的添加和随后NE的增加可使仔猪ADG提高0.05 kg/d，降低母猪ADFI，而不会对母猪BW变化产生剧烈影响。20% DDGS的加入以及随后Leu∶Lys、Ile∶Lys和Val∶Lys的增加使得预测的仔猪生长性能与普通玉米-SBM型日粮相似，但DDGS日粮的母猪BW损失和ADFI均低于玉米-SBM日粮。将建立的仔猪ADG模型应用于天然含有较低NE和Leu∶Lys的小麦-大麦型日粮，表明仔猪ADG将比普通玉米-SBM日粮减少约0.10 kg/d，尽管该模型预测小麦-大麦型日粮的母猪ADFI更大。然而，在以小麦-大麦为基础的日粮中，降低Leu∶Lys和较高的Ile+Val∶Leu二者组合可以抵消NE降低对预测仔猪生长性能的不利影响。此外，尽管以小麦-大麦为基础的日粮可能会产生较大的母猪ADFI，但如果日粮NE不调整为与玉米-SBM日粮相似，这种影响可能与仔猪生长性能不直接相关。需要对不同日粮类型下母猪和窝仔猪生长性能模型进行验证。

表3 基于常见哺乳期饮食类型预测母猪和产仔性能的实际情景1

续表

在综述现有文献后发现，母猪和仔猪生长对日粮BCAA和LNAA的反应，如Trp等是不明确的。本研究预测的仔猪ADG模型表明Leu、Ile和Val对仔猪生长有影响，但BCAA的影响远小于日粮NE、Lys和CP的影响。本研究建立的模型认为，提高Leu∶Lys和降低Ile+Val∶Leu比值均能正向影响哺乳期母猪BW的变化。虽然BCAA在乳腺内发生相互作用，但母猪也可能优先利用Leu进行全身蛋白质合成。与保育猪和生长育肥猪的研究相反，本研究的模型认为降低Leu∶Trp和增加Leu：Lys对哺乳期母猪采食量有正向影响。然而，有必要通过调节日粮中BCAA和Trp来对这些预测的仔猪生长和母猪生产性能反应进行验证。

（ 原 文：《A meta-regression analysis to evaluate the influence of branched-chain amino acids in lactation diets on sow and litter growth performance》

原文地址：https://academic.oup.com/jas/article-abstract/100/4/ska c114/6565607?redirectedFrom=fulltex t&login=false

原文作者：Julia P.Holen, Mike D.Tokach, Jason C.Woodworth, Joel M.DeRouchey, Jordan T.Gebhardt,Evan C.Titgemeyer, and Robert D.Goodband）

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