杨 傲，李佳怡，陈思琪，李志远，麻 莹

(吉林大学植物科学学院，吉林长春 130062)

土壤盐碱化已成为限制农业发展的重要环境问题，且日趋严重[1]。碱蓬(SuaedaglaucaBge.)为藜科植物，是一种高度抗碱的盐生植物。同时碱蓬具有丰富的营养价值和药用成分[2]，其种子可榨油食用[3]，是一种优质的蔬菜和油料作物。种植碱蓬可有效地降低土壤含盐量，改善土壤理化性状，增加土壤养分含量[4-5]，因此碱蓬成为我国东北地区治理碱化土壤的首选植物之一。种子萌发是植物生长过程中最脆弱的阶段，极易受到盐碱等外界环境胁迫的影响[6]。因此，探索碱蓬种子萌发这一敏感阶段对盐碱胁迫的响应过程极其重要。目前关于碱蓬种子萌发已有一些报道[7-8]，但是以单盐及混合盐、碱对碱蓬种子萌发的影响研究鲜见报道。为探究不同钠盐对碱蓬种子萌发特性的影响及其对不同钠盐的耐受性，该试验以碱蓬(S.glauca)为材料，依据盐渍土壤中常见钠盐成分，研究4种单盐(Na2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3)以及混合中性盐(NaCl、Na2SO4)、混合碱性盐(NaHCO3、Na2CO3)在不同浓度下对碱蓬种子萌发的影响，以探究碱蓬种子萌发对不同钠盐胁迫的响应差异，为盐渍土壤的盐生植物种群恢复以及开发利用盐生植物资源奠定重要的理论基础。

1.1 试验材料从吉林省西部碱化草原(44°45′N、123°45′E)采集天然碱蓬种子，挑选籽粒饱满、大小均一的碱蓬种子。用0.05% KMnO4溶液消毒 5 min，用蒸馏水冲洗 5 次备用[6]。

1.2 试验方法

1.2.1钠盐胁迫设计。处理液采用盐渍土壤中单盐(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3)、混合中性盐(NaCl、Na2SO4摩尔比为1∶1)、混合碱性盐(NaHCO3、Na2CO3摩尔比为1∶1)6种钠盐，每种处理液设置5个浓度梯度(0、50、100、150、200 mmol/L)。以上处理液均用蒸馏水配制。以蒸馏水为对照组(CK)，每个处理浓度设有3个生物学重复。4 种单盐处理液平均pH分别为 NaCl 7.25、Na2SO47.23、NaHCO38.66、Na2CO311.21。混合中性盐(NaCl+Na2SO4)和混合碱性盐(NaHCO3+Na2CO3)处理液平均pH 分别为6.70、11.10。

1.2.2种子萌发试验。选择形态一致、大小均一的碱蓬种子，均匀放置在铺有双层滤纸的培养皿中(直径9 cm)，每个培养皿50粒种子，分别加入相应浓度的6种钠盐处理液5 mL，每天称重补充蒸发水分流失，确保盐浓度恒定。

在25 ℃恒温培养箱中进行萌发试验，光照周期为12 h/d，光照强度为3 000 lx。每隔24 h观察发芽种子个数，并做好记录，及时补充水分，观察萌发总天数为9 d。当连续3 d 不再有种子发芽，视为种子萌发期结束。因此，统计前6 d的种子发芽率，种子萌发数达到高峰时(第3天)统计发芽势。

1.2.3萌发指标计算。从种子放入培养箱开始计算萌发时间，于每日同一时刻记录种子发芽情况，以胚根有明显的“露白”视为发芽。统计各组发芽情况，计算最终发芽率(final germination rate，FGR)[6]、发芽指数(germination index，GI)[6]、发芽势(germination energy，GE)[6]、相对盐害率(relative salt damage rate，RSDR)[9]、相对发芽率(relative germination rate，RGR)[6]等，并确定耐盐碱阈值[9]。

FGR=n6/N×100%

(1)

GI=∑(Gt/Dt)

(2)

GE=n3/N×100%

(3)

RSDR=(GR0-处理发芽率)/对照发芽率×100%

(4)

RGR=处理组发芽率/GR0×100%

(5)

式中，n6为第6天发芽数；
N为供试种子数；
Gt为第t天的发芽数；
Dt为相应的发芽试验天数；
n3为第3天发芽数(第3天为种子萌发高峰期)；
N为供试种子数；
GR0为对照发芽率。

耐盐碱阈值确定[9]：将处理6 d的相对发芽率作为因变量(y)，处理组不同盐浓度梯度作为自变量(x)，建立回归方程。以相对发芽率下降50%时所对应的处理组盐浓度作为碱蓬种子的耐盐碱阈值。

1.3 数据处理采用Excel 2020进行数据整理和表格绘制，采用SPSS 20.0软件对数据进行差异显著性分析(P<0.05)；
多重比较采用LSD法，数据用平均值±标准误表示。

2.1 盐、碱胁迫对碱蓬种子相关萌发指标的影响从表1～2可以看出，随着钠盐浓度的升高，发芽率、发芽势、发芽指数均呈现下降趋势，碱性钠盐胁迫比中性钠盐胁迫下降幅度更大。发芽率是对种子萌发抗盐性检验的主要指标之一，发芽指数是种子萌发的快慢与出苗情况的表现[10]。

表1 中性钠盐胁迫对碱蓬种子萌发的影响

在中性盐胁迫下，盐浓度较低(50 mmol/L)时，种子发芽率由高到低依次是Na2SO4>NaCl>NaCl+Na2SO4，当盐浓度大于100 mmol/L，经NaCl+Na2SO4混合盐胁迫处理的种子发芽率、发芽指数大于NaCl胁迫。盐浓度大于100 mmol/L时，中性盐混合(NaCl+Na2SO4)可以缓解NaCl对种子萌发的抑制。从整体上看，经NaCl处理的种子发芽率低于经Na2SO4处理。可见NaCl对种子萌发的抑制大于Na2SO4处理。值得注意的是，经200 mmol/L Na2SO4处理碱蓬的发芽率和发芽指数降为0，这可能由于高浓度的Na2SO4大量结晶，造成种子吸水困难，种子无法萌发。

在碱性盐胁迫下，50 mmol/L盐浓度时碱蓬种子的发芽率和发芽指数由高到低依次是NaHCO3>Na2CO3>NaHCO3+Na2CO3。当盐浓度大于100 mmol/L，种子发芽率和发芽指数从高到低为NaHCO3>NaHCO3+Na2CO3>Na2CO3。100 mmol/L Na2CO3的发芽率和发芽指数接近0。盐浓度大于100 mmol/L时，Na2CO3对于碱蓬种子抑制作用最大，而NaHCO3抑制最小，二者混合碱胁迫介于中间。这主要与碱性盐的 pH 有关。

发芽势是鉴别种子发芽整齐度的主要指标[10]。发芽势越高，种子发芽越整齐。在中性盐胁迫中，经Na2SO4处理的种子发芽势最低，经NaCl处理的发芽势最高，二者混合盐介于中间。当盐浓度<200 mmol/L时虽然Na2SO4对种子萌发的抑制作用小于NaCl，但Na2SO4更影响种子发芽的整齐度。这可能与Na2SO4易结晶，其影响种子吸胀有关，其具体原因有待进一步研究。

相对盐害率反映盐碱胁迫对种子的伤害程度[9]。从表1～2可以看出，随着盐浓度的增加，6种类型钠盐处理的种子相对盐害率均随着盐浓度的增加而升高，各种钠盐的相对盐害率从高到低是Na2CO3>NaHCO3+Na2CO3>NaHCO3>NaCl>Na2SO4>NaCl+Na2SO4。无论单盐还是混合盐，碱性盐的盐害程度大于中性盐。碱性盐胁迫的pH为8.66～11.21，中性盐胁迫的pH为6.70～7.25，可见，碱性盐的高pH对种子的盐害程度更大，破坏性更强。

表2 碱性钠盐胁迫对碱蓬种子萌发的影响

2.2 碱蓬种子耐盐碱性评价为便于研究碱蓬种子萌发时的耐盐、碱程度，分别测得碱蓬种子在不同处理下的相对发芽率，然后将相对发芽率(y)与相应的盐处理浓度(x)建立回归方程。由表3可知，碱蓬种子相对发芽率与处理盐浓度均表现出极显著相关(P<0.01，R2>0.9)。各种钠盐的耐盐阈值从低到高依次是Na2CO3+NaHCO3

表3 碱蓬种子对6种钠盐的耐盐阈值

种子萌发期是植物对盐碱胁迫最敏感的时期[6]。盐胁迫抑制种子萌发的主要原因有渗透胁迫、细胞质膜遭到破坏、钠离子毒害等[11]。该研究发现，碱蓬种子发芽率、发芽势、发芽指数均随着钠盐浓度的升高而下降，而其相对盐害率随之升高。这可能是由于处理液中大量的 Na+对种子产生离子毒害，抑制其代谢相关酶活性，使其细胞内的代谢紊乱，最终抑制种子萌发[12]。还有可能是处理液中较高的离子浓度增加种子渗透势，导致其细胞质壁分离，严重影响种子的吸胀作用。

不同钠盐对碱蓬种子萌发的抑制情况存在较大差异，结果发现，碱性钠盐(NaHCO3、Na2CO3、NaHCO3 +Na2CO3)对种子的萌发抑制高于中性钠盐(NaCl、Na2SO4、NaCl+Na2SO4)，而且碱性钠盐的相对盐害也明显高于中性钠盐。可见，碱性钠盐对种子萌发抑制作用远大于中性钠盐。在碱性钠胁迫中，混合碱(NaHCO3+Na2CO3，pH 11.10)对碱蓬种子萌发产生的影响介于单纯NaHCO3和Na2CO3之间，NaHCO3(pH 8.66)抑制作用最小，Na2CO3(pH 11.21)的抑制作用最强。可见，萌发抑制作用可能与胁迫盐相应的pH有关。因此可以认为，除高浓度Na+对种子萌发有抑制作用外，碱胁迫的高pH也对萌发产生抑制作用，且高 pH 胁迫对碱蓬种子萌发的抑制作用大于 Na+离子毒害的效应。这与李玉梅等[6]阐述的观点一致。高pH可能使种子的细胞结构破坏、细胞的生理代谢紊乱，打破细胞内离子平衡，进而影响种子萌发[12]。可以说，高 pH 胁迫对种子萌发的破坏力更大。

比较相同浓度的4种单盐(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3)的抑制作用发现，Na2CO3对种子萌发的抑制作用最强，而Na2SO4对种子的抑制作用最弱，NaHCO3和NaCl 介于二者之间。相同盐浓度的NaCl 对碱蓬种子萌发的抑制大于 Na2SO4，这与白小明等[13]的研究结果一致。这可能是由于 NaCl的分子量 比 Na2SO4小，前者更容易渗入种子，使种子对Na+的吸收率更高[13]，离子毒害更强。因此，NaCl处理对种子萌发抑制作用更大。而李玉梅等[6]和吉小敏等[14]分别发现在肥皂草种子、盐桦种子萌发中Na2SO4比NaCl的抑制作用更大，与该试验结果正好相反。而混合盐(NaCl+Na2SO4)对碱蓬种子萌发的影响介于单盐NaCl和单盐Na2SO4之间，此结果与李玉梅等[6]和于兆友等[15]有关肥皂草和皂荚种子萌发的报道均不同。以上情况说明，种子萌发在盐碱胁迫下受到的抑制程度除与盐碱浓度有关外，还与种子自身的耐盐能力有关[6]。不同植物种子的萌发对各种钠盐的耐盐响应表现各异[9]。该试验混合盐(NaCl+Na2SO4)对种子萌发的抑制小于NaCl，可能是因为Na+与Cl-、SO42-相互耦联而降低了Na+的毒害作用，相同盐浓度的混合盐缓解了Na+对种子萌发的抑制。

综上所述，碱蓬种子萌发阶段对6种钠盐具有一定的耐受性，但是其对不同钠盐的耐受性明显不同。从6种钠盐的相对盐害率来看，碱蓬种子萌发期对6种钠盐的耐受性排序为Na2SO4+NaCl>Na2SO4>NaCl>NaHCO3>NaHCO3+Na2CO3>Na2CO3。

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