王佩云，李 璐，陈照峰，黄钰迪，朱 维，陈建军，李淮源

（华南农业大学基础实验与实践训练中心，广东 广州 510642）

钙、镁、铁是影响烤烟（Nicotiana tabacumL.）产量和品质的重要矿质元素[1]。钙在维持植物叶片结构和发挥生理功能方面作用显著，不仅影响细胞壁、细胞膜的形成以及生物膜结构的完整性、稳定性及功能性等，还是细胞质中的主要信号分子，参与植物体内各种生理生化过程[2-4]。有研究表明，土壤和淡水中植物可利用的钙含量呈逐年下降趋势。镁是植物必需的大量元素之一，其需求量仅次于钙。在植物体中，镁是叶绿素的中心原子，同时也是多种酶的活化剂，在细胞光合作用和呼吸作用过程中发挥着重要作用[2,5-7]。据调查，全国有54%的土壤缺镁，需不同程度地补充镁肥。铁是植物需求量最大的微量元素，广泛参与植物的叶绿素合成、光合作用、呼吸作用及电子传递等过程[8-13]。据统计，全球约有40%的耕地存在潜在性缺铁问题。钙、镁、铁等的缺乏已成为农业生产面临的主要营养障碍因子。

笔者以烤烟K326 为研究对象，通过水培试验研究了在营养亏缺条件下钙镁铁对烟株农艺性状、烟叶抗氧化酶活性的影响，探索植物在钙镁铁亏缺条件下的生长和生理响应，为烟草种植过程中缺素诊断和合理施肥提供依据。

1.1 试验材料

试验于2018 年12 月至2019 年5 月在华南农业大学东区实验楼进行。供试烤烟品种为K326，种子由华南农业大学烟草研究室提供。育苗前，种子先用硫酸铜进行消毒，采用烟苗盘浅水法育苗，剪叶2 次。当幼苗长至5 叶一心时，挑选长势均匀的烟草幼苗，用蒸馏水将根系洗净并移栽到统一规格的套有黑色袋子的白色塑料桶中进行水培预培养。预培养时，培养液为完全营养液，每桶装液量1 L，预培养时间为7 d。营养液按照《植物生理学实验指导》[14]中“植物的溶液培养及缺素培养”配制。

1.2 试验设计

采用水培试验设置4 个处理，分别为完全营养（CK）、缺钙（-Ca）、缺镁（-Mg）和缺铁（-Fe）。每处理120 桶，每桶1 株烤烟，共计480 株烟。试验周期为35 d，每7 d 取样，期间利用pH 计测定并调节营养液pH，保证在5.0 左右。每天用吸耳球和漏斗配合打气20 min。

1.3 测定项目与方法

按照YC/T 142—2010[15]的方法测农艺性状指标，包括株高、叶片数、单株叶面积等。采用分光光度法[14]测定过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性。采用TTC 法[14]测定根系活力，采用称重法测定整株和根系鲜重，计算根冠比。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 和SPSS 软件进行数据处理和分析；
用单因素方差分析比较处理之间的差异性，采用邓肯氏新复极差法进行差异显著性比较。

2.1 钙、镁、铁亏缺对烟草农艺性状的影响

如表1 所示，钙、镁、铁亏缺对烟株农艺性状造成了一定的影响。从株高来看，除缺铁培养35 d 时，株高显著降低外，其他处理的株高在试验期间均与CK 差异不显著；
但在培养7、14 d 时，缺素培养的烤烟株高均高于CK；
培养21、28 d 时，缺镁培养的烟株仍高于CK，但缺钙和缺铁培养的烟株均矮于CK；
培养35 d 时，钙、镁、铁亏缺培养的烤烟株高分别表CK 降低了35.97%、0.32%和4.60%。从叶片数来看，各处理各时期有效叶片数均少于CK；
其中，培养7 d时，缺素培养的烤烟叶片数均显著少于CK；
培养14 d 时，各处理叶片数差异均不显著；
培养 21、28 d 时，缺钙和缺镁培养的烤烟叶片数均显著少于CK，但缺铁培养的烤烟叶片数与CK 差异不显著；
各时期均以缺钙培养的烤烟叶片数最少，培养35 d 时显著低于其他处理；
培养35 d 时，钙、镁、铁亏缺培养的叶片数分别降低了66.67%、14.89%和14.89%。从叶面积来看，缺钙培养的烤烟叶面积最小，且培养21、28 和35 d时与其他3 个处理差异显著；
缺镁与缺铁培养的烤烟叶面积在培养35 d 时小于CK，在此之前均大于CK，但处理间差异均不显著；
培养35 d 时，钙、镁、铁亏缺培养的烤烟叶面积分别比CK 减少82.51%、13.03%和8.89%。

表1 钙、镁、铁亏缺对烟草农艺性状的影响

2.2 钙、镁、铁亏缺对烟草叶片抗氧化酶活性影响

由图1 可知，培养7 d 时，缺钙处理的烟叶CAT活性显著高于其他3 个处理；
缺镁与缺铁处理的烟叶CAT 活性相当，均显著低于CK 的。培养14 d 时，缺钙处理的烟叶CAT 活性显著低于其他3 个处理；
缺镁处理的烟叶CAT 活性显著高于其他3 个处理；
缺铁处理与CK 差异不显著性。培养21 d 时，缺素处理的烟叶CAT 活性均高于CK 的，其中缺镁处理与CK 的差异显著。培养28 d 时，缺素处理的烟叶CAT 活性均高于CK 的，其中缺镁处理的烟叶CAT活性显著高于缺铁处理的，而缺铁处理的烟叶CAT活性又显著高于CK 的。培养35 d 时，缺钙处理的烟叶CAT 活性显著高于缺镁处理和CK 的，而缺镁处理和CK 的烟叶CAT 活性又显著高于缺铁处理的。

图1 钙、镁、铁亏缺培养不同时期烟叶的CAT 活性变化

由图2 可知，培养7 d 时，缺钙处理的烟叶POD活性与CK 相当，均显著高于缺镁和缺铁处理的；
而缺铁处理的烟叶POD 活性又显著高于缺镁处理的。培养14 d 时，缺钙处理的烟叶POD 活性显著高于CK 的，而缺镁、缺铁处理的烟叶POD 活性显著低于CK 的。培养21 d 时，缺钙处理的烟叶POD 活性显著高于其他处理；
其次是CK 和缺铁处理的，二者差异不显著；
缺镁处理的烟叶POD 活性最低，与其他处理差异显著。培养28 d 时，各处理间烟叶POD 活性差异均达显著水平，由高到低排列依次为缺钙＞CK ＞缺铁＞缺镁。培养35 d 时，各处理间烟叶POD 活性差异均达显著水平，由高到低排列依次为缺钙＞缺镁＞CK ＞缺铁。

图2 钙、镁、铁亏缺培养不同时期烟叶POD 活性的变化

2.3 钙、镁、铁亏缺对烟草根系的影响

由表2 可知，钙镁铁亏缺培养降低了烤烟的根系体积，除了培养7 和21 d 时缺镁处理与CK 相比差异不显著外，其他处理各时段烟草根系体积均与CK 差异显著；
在培养35 d 时，缺钙、缺镁、缺铁处理的烤烟根系体积分别较CK 降低了63.98%、42.24%和41.61%。钙、镁、铁亏缺培养显著降低了烤烟的根系活力，缺素处理的烤烟根系活力在培养的各个时期均显著低于CK，以缺钙处理培养28 d 时烟草根系活力最低，仅0.08 mg/(g·h)，缺镁、缺铁处理的烟草根系活力培养35 d 时达各自最低值，分别为0.37 和0.29 mg/(g·h)。

2.4 钙、镁、铁亏缺对烤烟幼苗生物量和根冠比影响

由表2 可知，除培养7 d 时整株鲜重与CK 差异不显著外，其他各时期缺钙处理的整株鲜重和根鲜重均显著低于CK 的；
培养14、28 和35 d 时缺钙处理的根冠比均显著大于CK 的，培养7、21 d 时差异不显著。而缺镁、缺铁处理对烤烟幼苗生物量和根冠比的影响较相似。从整株鲜重来看，培养7 d 时缺镁、缺铁处理显著大于CK 的，随后与CK 差异均不显著，其中培养14、21 d 时大于CK，培养28、35 d 时小于CK。从根鲜重来看，缺镁处理的根鲜重在培养7 d时大于CK，此后均小于CK，在培养28 和35 d 时差异达显著水平；
缺铁处理的根鲜重均小于CK，除培养14 d 时差异与CK 不显著外，其他时期差异均达差显著水平。从根冠比来看，缺镁、缺铁处理的根冠比均小于CK，除缺铁处理在培养7 和21 d 时根冠比与CK 差异显著外，2 个处理其他时期根冠比与CK 的差异均不显著。

表2 钙镁铁亏缺培养不同时期烟草根系及地上部的生长情况

钙、镁、铁在植物生长发育过程中起着重要作用。研究表明，植株缺钙时生长发育受到抑制，表现为植株矮小瘦弱；
其缺素症状首先出现在幼嫩组织，表现为幼叶卷曲畸形，叶缘焦枯、失绿、变形，出现弯钩状，严重时生长点坏死，叶尖和生长点呈现果胶状[16]。缺镁对养分吸收、光合作用、抗氧化代谢均有重要影响，进而影响植株生长发育[17]。缺铁通常会导致植物出现失绿以及光合速率降低的症状，极大地影响作物的产量和品质[18-20]。

试验结果显示，钙、镁、铁亏缺时烟株生长受到影响，缺钙处理最早出现抑制效应，且受抑制程度最为严重。从农艺性状来看，培养35 d 时，缺钙、缺镁、缺铁处理的株高分别比CK 降低了35.97%、0.32%和4.60%，叶片数分别比CK 降低了66.67%、14.89%和14.89%，叶面积分别比CK 降低了82.51%、13.03%和8.89%，其中缺钙处理与CK 的差异达显著水平。

钙、镁、铁亏缺使植株根系受到明显抑制[21]。研究结果显示，缺钙处理烟株根鲜重、根系体积和根系活力显著低于CK，缺钙处理整株鲜重也显著低于CK；
缺镁、缺铁处理整株鲜重与CK 差异不显著，其根鲜重、根系体积和根系活力显著低于CK。结合农艺性状数据可知，缺钙对烟株根系和地上部分生长的影响显著；
而缺镁、缺铁对烟株根系生长的影响显著，对地上部分生长的影响不显著。

根冠比是反映植株根与地上部分生长相关性的重要指标。随着培养时间的推移，CK 的根冠比呈逐渐变小的趋势，表明正常营养供应的烟株地上部分生长快于地下部分，镁、铁亏缺处理也呈现类似规律，只是其根冠比小于CK，但是缺钙处理的根冠比却呈现出先下降后上升的变化规律，表明缺钙对烤烟根系生长的影响大于对地上部分的影响。

有报道称，缺钙培养显著降低苹果的POD 和CAT 活性[22]；
缺镁培养显著提高杉木的POD 和CAT活性[23]；
缺铁培养显著降低了温州盘菜的CAT 活性，但提升了POD 活性[24]。笔者的试验结果显示，缺钙培养对烟叶CAT 活性的影响无明显规律，但整体上提高了烟叶POD 活性；
缺镁培养提高了烟叶CAT 活性，降低了烟叶POD 活性；
缺铁培养对烟叶CAT 活性的影响无明显规律，但降低了烟叶POD 活性。不同学者关于缺素培养对植物体抗氧化酶系统影响的结论不一致，一方面可能与试验材料不同有关，另一方面也可能与测定时期不同有关，有待进一步系统研究。

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