贾秋珍, 曹世勤, 王晓明, 孙振宇, 张 勃,黄 瑾, 骆惠生, 李青青

(1. 甘肃省农业科学院植物保护研究所, 兰州 730070; 2. 农业农村部天水作物有害生物野外科学观测实验站, 天水 741200;3. 农业农村部国家植物保护甘谷观测实验站, 天水 741200; 4. 甘肃省农业科学院小麦研究所, 兰州 730070)

小麦条锈病是我国小麦生产上最重要的病害之一，在甘肃省严重发生[1-3],也是发生于世界范围内的主要病害[4-5]。多年的研究结果发现,甘肃陇南是小麦条锈病常发易变区,是条锈菌新小种策源地[1-3,6]。防治该病害最经济、有效的措施是利用抗病品种,新小种的出现及消长是导致抗病品种抗锈性‘丧失’的最主要原因[1,2,7-9]。对甘肃省特别是陇南这个中国最大的条锈菌越夏区,进行小麦条锈菌生理小种变异系统监测是一项长期性、基础性工作[10-12],结果可及早发现新毒性菌系并明确其发展趋势,对及时调整抗病育种目标,提前指导抗病品种及抗病基因的布局应用,精准开展条锈病流行预测预警,实现持久、有效防治提供科学依据。本文是继2004年-2009年[13]、2010年-2012年[14]、2013年-2016年[15]、2017年-2018年[16]之后,对2019年-2020年甘肃省小麦条锈菌群体监测的又一阶段性总结,现将结果报道如下。

1.1 标样来源

标样主要采自甘肃省天水市秦州区、甘谷县、武山县、清水县、秦安县,陇南市武都区、文县、徽县,庆阳市镇原县、庆城县、宁县,平凉市崆峒区,定西市陇西县、漳县、渭源县、临洮县,临夏州和政县、康乐县、积石山县、临夏县,兰州市永登县,甘南州临潭县,金昌市永昌县,张掖市民乐县等10个市州24个县(区)(表1)的小麦不同生长时期(成株期、秋苗期和早春)生产品种、高代材料、后备品种、抗源材料及越夏的自生麦苗上。

1.2 鉴别寄主

采用全国通用的19个鉴别寄主,分别是‘Trigo Eureka’‘Fulhard’‘保春128’‘南大2419’‘维尔’‘阿勃’‘早洋’‘阿夫’‘丹麦1号’‘尤皮Ⅱ号’‘丰产3号’‘洛夫林13’(Yr9+)、‘抗引655’‘水源11’ ‘中四’ ‘洛夫林10’(Yr9)、‘Hybrid46’(Yr3b+4b)、‘T.speltaalbum’(Yr5)、‘贵农22’ (Yr26)。2016年新增‘Avocet S * 6/Yr10’‘Avocet S * 6/Yr15’‘Avocet S * 6/Yr27’及‘周麦22’ (YrZH22)为辅助鉴别寄主,籍以监测新小种。

1.3 条锈菌标样的保存、繁殖及鉴定

标样的保存、繁殖及鉴定参照中华人民共和国农业行业标准(NY/T1443.1-2007)《小麦抗病虫性评价技术规范:第一部分 小麦抗条锈病评价技术规范》。反应型分级采用0、0;、1、2、3、4共6级标准,其中0～2级为抗病(R,无毒性),3～4级为感病(S,有毒性)。温室培养温度(14±3)℃,光照时间10～14 h/d,接菌后15～20 d,待感病对照品种‘铭贤169’充分发病后分别记载各品种反应型。

2.1 监测结果

2019年-2020年,共鉴定小麦条锈病标样661份,其中2019年158份,2020年503份。2年共监测到52个已归小种及类型,分别为洛13类群中的洛13Ⅲ,Hybrid46类群中的条中31号、条中32号、HY4、HY7-1、HY8、HY9-1、HY29、HY30、HY33、HY103、HY108、HY184、HY193,水源11类群中的条中33号、水3、水4、水5-2、水7、水14-1、水24、水35、水37、水41、水68、水192、水196,贵农22类群中的条中34号、贵22-3、贵22-13、贵22-14、贵22-40、贵22-42、贵22-50、贵22-51、贵22-52、贵22-74、贵22-78、贵22-104、贵22-107、贵22-108、贵22-201、贵22-233、贵22-243、贵22-244、贵22-245、贵22-254、贵22-271、贵22-365,中四类群中的ZS-1、ZS-18、ZS-52,共计463份,占70.0%。未归类型198份,占30.0%，其中洛类11份,Hybrid46类17份,水源11类39份,贵农22类80份,中四类49份,分别占1.7%、2.6%、5.9%、12.1%和7.4%。其他未归2份,占0.30%(表1)。

表1 2019年-2020年甘肃省小麦条锈菌生理小种出现频率及区域分布

续表1 Table 1(Continued)

2.2 生理小种消长趋势分析

2.2.1致病类群出现频率

2019年和2020年,贵农22致病类群出现频率分别为36.7%和49.5%,低于2018年的50.3%,仍居第一位。HY致病类群出现频率由2018年的21.6%上升到2019年和2020年的25.3%、25.5%,居第二位;水源致病类群出现频率10.2%和15.5%,与2018年的12.5%相比较,年度间变化幅度不大,已从2019年的第五位升至2020年的第三位;中四致病类群出现频率由2018年的13.9%、2019年的22.8%下降到2020年的7.6%, 2020年下降到第四位(图1)。洛夫林10、洛夫林13致病类群和其他未归出现频率较低,仅为0.4%～4.4%,对小麦生产构不成威胁。

2.2.2生理小种及致病类型出现频率

2019年和2020年,共监测出52个生理小种及致病类型,优势小种依然是各致病类群的代表小种条中34号、条中32号、条中33号及贵22-14。条中34号仍为第一位优势小种,2年共监测到150份,但出现频率呈不断下降趋势,已由2018年的38.5%下降到2019年的23.4%和2020年的22.5%[16];条中32号仍居第二位,2年共监测到121份,出现频率有所回升,由2018年的15.2%上升到2019年的19.6%和2020年的17.9%;第三、四、五位优势小种有所变化,其中条中33号共监测到27份,由2018年的第五位升至2019年和2020年的第四位,出现频率由2018年的2.4%上升至2019年的4.4%和2020年的4.0%[16];贵22-14 2年共监测到34份,出现频率由2018年的第四位变为2019年的第五位和2020年的第三位，出现频率由2018年的4.0%变为2019年的2.5%和2020年的6.0%;中四致病类群中的新菌系ZS-1两年共监测到14份,出现频率已由2018年的7.4%下降到2019年的7.0%和2020年的0.6%。其他小种类型如HY8、HY29、HY103、水11-192、贵22-13、贵22-108、贵22-244、贵22-271出现频率在1.0%～1.9%之间;HY4、HY30、HY33、HY108、HY184、水11-3、水11-4、水11-7、水11-24、水11-35、水11-37、水11-41、水11-68、水11-196、贵22-3、贵22-40、贵22-42、贵22-50、贵22-51、贵22-52、贵22-74、贵22-78、贵22-104、贵22-201、贵22-233、贵22-245、贵22-365出现频率相对较低,在0.8%以下,在病害流行中不起主导作用(图2)。

图1 2018年-2020年甘肃省小麦条锈菌主要致病类群消长动态Fig.1 Frequency dynamics of the main clade of Pst in Gansu province during 2018-2020

图2 2018年-2020年甘肃省小麦条锈菌主要流行小种消长动态Fig.2 Frequency dynamics of the main races of Pst in Gansu province during 2018-2020

2.2.3 病菌毒性频率

监测结果表明,对抗条锈病基因Yr9(载体品种‘洛夫林10’‘洛夫林13’)有毒性的标样552份,其中2019年145份,毒性频率91.8%,与2018年的89.5%相当;2020年407份,毒性频率80.9%,较2019年下降10.9百分点。对抗条锈病基因Yr3b+Yr4b(载体品种‘Hybrid46’)有毒性的标样371份,其中2019年和2020年分别有106份和266份,毒性频率为67.1%和52.9%,较2018年的73.3%呈持续下降趋势。对抗条锈病基因YrSu(载体品种‘水源11’)有毒性的标样618份,其中2019年148份,2020年470份,毒性频率分别为93.7%和93.4%,较2018年的82.1%上升约11个百分点。对抗条锈病基因Yr26(载体品种‘贵农22’)有毒性的标样355份,其中2019年80份,2020年275份,毒性频率分别为50.6%和54.7%,与2018年的59.5%相近。表明目前甘肃省小麦条锈菌毒性基因仍以VYr9、VYr3b+4b、VYrSu及VYr26为主,是危害甘肃省小麦生产的最主要致病基因。在当前及今后一段时期内,以甘肃陇南为主的甘肃省小麦抗条锈育种应避免使用与上述毒性基因相对应的抗病基因。

3.1 条锈菌群体变异动态及新菌系监测

从2019年和2020年监测结果看,甘肃省小麦条锈菌群体毒性变异呈现两个特点。一是小麦条锈菌群体毒性结构更加趋于复杂。主要表现在可归类小种数量有大的变化,2017年-2018年为37个[16],2019年-2020年上升到52个,其主要原因是随着甘肃省特别是陇南越夏区小麦育种水平的不断提高及多抗源材料的广泛利用,生产品种(系)所含抗病基因类型较多所致。监测到许多新的致病类型如HY7-1、HY103、水196、贵22-51、贵22-365等。条锈菌HY、水源11及贵农22致病类群中除优势小种条中34号、条中32号、条中33号、HY8、贵22-14出现频率相对较高且稳定外,其他小种类型出现比率低,年度间差异大,消失得相对较快。二是中四致病类群出现频率变化剧烈,出现频率从2018年的13.9%、2019年的22.8%下降到2020年的7.6%。其主要原因是鉴别寄主‘中四’来源发生变化所致。从2020年1月开始,全国小麦条锈病协作组统一将鉴别寄主‘中四’调整为来自国家种质资源库的原种。而原来用的鉴别寄主‘中四’为甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦锈病课题组自繁种,从植株及种子的形态特征看,二者间有略微的差异。从近年来的初步田间致病性结果看,中四类群新菌系ZS-1致病性尚不稳定,特别是苗期、成株期对主要生产品种及抗源材料的致病性有一定差异,还需在今后的工作中进一步加强该菌系的纯化分离鉴定工作,以明确其消长动态及作用。

3.2 条锈菌优势小种条中34号监测及控制

从2019年和2020年及近年来的监测结果看,甘肃省小麦条锈菌群体结构依然是以条中34号为代表贵农22致病类群占优势[15-16],居第一位。条中34号是当前条锈菌群体中毒性最强的生理小种[8,11-12,14,17],对甘肃省及中国小麦安全生产构成重大威胁。2017年小麦条锈病在黄淮麦区的严重发生,就是由于条中34号的发生流行所致[18]。在甘肃省持续压缩‘贵农’‘南农92R’‘Moro’血缘品种的种植面积,推广种植如兰天系列品种‘兰天36号’ ‘兰天40号’ ‘兰天42号’ ‘兰天43号’ ‘兰天131’ ‘兰天132’ ‘兰天134’ ‘兰天538’ ‘兰天575’ ‘兰天653’ ‘兰航选121’,天选系列品种‘天选54号’‘天选55号’ ‘天选57号’ ‘天选58号’‘天选60号’ ‘天选63号’‘天选65号’ ‘天选66号’ ‘天选71号’ ‘天选72号’,中梁系列品种‘中梁30号’‘中梁32号’‘中梁33号’‘中梁34号’‘中梁40号’‘中梁41号’,中植系列品种‘中植6号’‘中植7号’‘中植16号’,其他品种如‘兰大211’‘武都23号’‘甘农冬1号’‘陇中6号’等抗病生产品种,并进行合理布局,为保障我国小麦安全生产提供技术支撑。

3.3 抗病基因及抗源材料利用策略

针对甘肃省小麦条锈菌群体结构发展变异动态,特别是以条中34号为代表的贵农22致病类群出现频率一直居第一位的现状,且以ZS为代表的中四类群新菌系的积累和流行,给甘肃省特别是陇南抗条锈病育种又提出了新的挑战。近年来的研究发现,抗条锈病基因Yr5、Yr11～Yr14、Yr16、Yr18、Yr28、Yr30,抗源材料‘贵农29’ ‘贵农775’ ‘贵协1号’ ‘BJ399’等目前在田间抗病性表现较好[19-22],可作为亲本材料进一步研究利用。在此基础上,抗条锈育种目标应仍以抗条中34号、条中32号为主,兼顾条中33号、贵22-14及中四致病类群中的ZS-1。密切关注中四致病菌系的发展动向及抗条锈病基因Yr5新菌系[23]的出现和流行。

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