王静婷， 钱晶晶*， 张雪平, 王 宁, 李乡春, 康佩章

(1.安徽科技学院 农学院,安徽 凤阳 233100;2.全椒县大墅镇农技站，安徽 全椒 239500)

近年来,随着农业生产的不断发展,设施栽培的应用也变得越来越热门。设施栽培具有生长周期短、茬口衔接灵活以及市场收益好等优点,但其与露地栽培相比,要求土壤能够提供更多的水分及养分[1],所以农民大量施用化肥[2]。因此,设施内经过连年高复种指数及化肥的大量使用,使设施内土壤盐分不断累积,致使盐渍化及次生盐渍化的问题日益突出,农产品产量及品质逐年下降[3]。由于设施栽培土壤盐渍化对农产品生产的影响十分显著[4-6],土壤中碱性盐浓度过大,导致土壤盐渍化,限制农产品生产。

黄瓜(CucsativusL.)为葫芦科植物[7],在我国以温室栽培为主,且栽培面积逐步增加,其配套栽培技术也不断完善[8],但土壤盐渍化问题仍是限制黄瓜高产优质的重要因素。当今关于Na2CO3和NaHCO3混合盐溶液对种子发芽影响的报道较多[9-10],但对黄瓜种子在Na2CO3和NaHCO3混合盐溶液影响下的试验及生理生化变化的研究较少。由于黄瓜的根系分布不深,盐渍化土壤往往会严重限制黄瓜的生长发育,从而导致黄瓜在温室栽培中面临土壤盐渍化的问题更加迫切。不同浓度的混合盐溶液对于植物种子萌发的影响能够在一定程度上反映植物对于盐的忍耐能力[11],为此本试验以黄瓜种子为试验材料,主要探究不同浓度下的Na2CO3和NaHCO3混合盐溶液对其发芽特性的影响,以期为盐碱土壤环境下黄瓜的栽培生产提供一定的理论参考。

1.1 供试材料及材料处理

1.1.1 品种选择及种子处理 试验所用黄瓜品种为‘津春4号’。选用饱满、一致的种子,0.1% KMnO4溶液浸泡10 min消毒[12],晾干后,常温下分别用0、25、50、75、100、150 mmol/L的Na2CO3和NaHCO3混合盐溶液浸泡2 h。

1.1.2 试验处理 共设6组试验,每组3个重复,每个重复随机选用100粒饱满、健壮的黄瓜种子,将10 cm×10 cm的发芽盒底部铺上湿润的双层滤纸后将种子均匀的铺在上面。每天08:00滴加Na2CO3和NaHCO3混合盐溶液,Na2CO3和NaHCO3混合液按照物质的量1∶9进行配制(对照为CK),以湿润滤纸为度。各处理于光照培养箱进行培养,培养条件为光周期12 h/d,光强280 μmol·m-2·s-1,昼/夜温度26/18 ℃。

1.1.3 数据统计 播种3 d后,每天08:00统计每组种子的发芽数,芽长超过1/2种长即为发芽[13]。采用IBM SPSS 21软件进行方差分析。

1.2 项目测定及分析方法

1.2.1 发芽指标的测定 黄瓜种子的发芽指标测定按照贾双双等[14-15]方法进行计算。

1.2.2 生理指标的测定方法 可溶性蛋白采用考马斯亮蓝染色法测定[16];SOD采用邻苯三酚自氧化法测定[17];POD采用愈创木酚法测定[18];CAT采用紫外吸收法测定[19]。

1.2.3 数据分析 采用IBM SPSS 21软件进行方差分析。

2.1 混合盐溶液对黄瓜种子萌发的影响

2.1.1 混合盐溶液对黄瓜种子相对发芽率的影响 培育7 d时,钠离子浓度为25 mmol/L的Na2CO3和NaHCO3混合溶液处理的黄瓜种子相对发芽率高达95.9%±2.4%,较CK相比高出4%。Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为50 mmol/L时种子相对发芽率开始降低至71.9%±1.8%,而Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为75 mmol/L的黄瓜种子的相对发芽率只有54.5%±2.1%,Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为100 mmol/L和150 mmol/L时黄瓜种子相对发芽率分别为19.8%±1.6%、6.8%±1.6%,远低于其他浓度处理。

图1 混合盐溶液对黄瓜种子相对发芽率产生的影响Fig.1 Effect of mixed salt solution on relative germination rate of cucumber seeds

2.1.2 混合盐溶液对发芽势的影响 由图2可知,各浓度Na2CO3和NaHCO3混合液处理下的黄瓜种子发芽势差异显著。Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为50 mmol/L时培养的黄瓜种子发芽势为73.1%±2.6%与对照处理的发芽势相差18%,较浓度为25 mmol/L的Na2CO3和NaHCO3混合液比低了21%。当Na2CO3和NaHCO3混合液浓度继续增加时则明显的抑制黄瓜种子的发芽势,混合液浓度为75 mmol/L时,种子发芽势为30.7%±1.5%,在混合液浓度为100 mmol/L与150 mmol/L时,发芽势仅为5.7%±1%和2.3%±1.2%。由此可知,低浓度混合液对黄瓜种子发芽有益,但随着浓度的升高,发芽势越来越小,呈现出递减的趋势。

图2 混合盐溶液对黄瓜种子发芽势的影响Fig.2 Effect of mixed salt solution on germination of cucumber seeds

2.1.3 混合盐溶液对黄瓜相对发芽指数的影响 Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时,相对发芽指数为97.3%±1.4%;Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为50 mmol/L时,黄瓜种子的相对发芽指数为70%±1.5%;Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为75 mmol/L时,相对发芽指数就已经降低至52.6%±2.2%;混合液处理浓度达100 mmol/L时,黄瓜种子相对发芽指数已低至10%以下。从图3可见,黄瓜种子可耐浓度为50 mmol/L的Na2CO3和NaHCO3混合盐溶液,随着浓度的提升,对黄瓜种子萌发的抑制效果愈明显。

图3 混合盐溶液对黄瓜种子相对发芽指数的影响Fig.3 Effect of mixed salt solution on relative germination index of cucumber seeds

2.1.4 混合盐溶液对黄瓜相对萌发活力指数的影响 如图4所示,Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时,相对萌发活力指数为94.6%±1.1%;Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为50 mmol/L时,相对萌发活力为75.1%±1.5%。这2个浓度时黄瓜种子相对萌发活力指数表现尚可。混合液浓度为75 mmol/L时,比浓度为25 mmol/L时下降近80%。在混合液浓度为100 mmol/L及以上时,黄瓜种子相对萌发活力指数在5%以下。随着浓度升高,黄瓜种子相对萌发活力有明显的差异,高浓度时相对萌发活力的指数就偏低,总体趋势在混合液浓度为75 mmol/L时骤降。

图4 混合盐溶液对黄瓜种子相对萌发活力指数的影响Fig.4 Effect of mixed salt solution on relative germination vigor index of cucumber seeds

2.1.5 混合盐溶液对黄瓜相对伤害率的影响 如图5所示,在Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时相对伤害率低于5%,当Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为50 mmol/L时相对伤害率升高为35.9%±2.7%,相比于混合液浓度为25 mmol/L时,升高了31%,混合液浓度为75 mmol/L时相对伤害率为52.2%±1.9%,而当混合液浓度为100 mmol/L时相对伤害率高达了82.8%±2.6%,比混合液浓度为25 mmol/L时高78%。说明了黄瓜种子可以接受浓度为50 mmol/L以下的Na2CO3和NaHCO3混合液处理,而高浓度的Na2CO3和NaHCO3混合液会对黄瓜种子的发育产生严重危害。

图5 混合盐溶液对黄瓜种子相对伤害率的影响Fig.5 Effect of mixed salt solution on relative injury rate of cucumber seeds

2.2 混合盐溶液对黄瓜生理指标的影响

2.2.1 混合盐溶液对黄瓜幼苗可溶性蛋白的影响 可溶性蛋白的含量高低标志着植物体细胞渗透调节能力和保水能力的高低[20],对植物抗旱性有重要影响。其含量越高,说明植物的营养物质储存能力,细胞活性及生长发育越好。由图6可知,对照处理的黄瓜种子可溶性蛋白含量为(27.9±2.6) mg/g;当Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时可溶性蛋白含量为(31.4±2.5) mg/g,高出对照4 mg/g。而当Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为高于100 mmol/L时,可溶性蛋白含量已经降低至8 mg/g以下。可得到混合液浓度在50 mmol/L以下时,黄瓜种子内的营养物质储存能力及细胞活性都较好。

图6 混合盐溶液对可溶性蛋白含量的影响Fig.6 Effect of mixed salt solution on protein content

2.2.2 混合盐溶液对黄瓜SOD活性的影响 Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时 SOD酶活性含量为(137.4±2.8) μg/g,比CK高29 μg/g;Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为50 mmol/L时SOD酶活性含量为(113.2±3.2) μg/g,与CK接近;Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为150 mmol/L时SOD酶活性含量为(40.8±2.7) μg/g,由图7可以看出,黄瓜SOD酶活性含量在混合液浓度为25 mmol/L时最高,随着混合液浓度的升高呈现出先上升后下降的趋势。

图7 混合盐溶液对SOD酶活性含量的影响Fig.7 Effect of mixed salt solution on total activity of SOD

2.2.3 混合盐溶液对黄瓜过氧化物酶(POD)活性含量的影响 不同Na2CO3和NaHCO3混合液浓度对黄瓜POD酶活性含量的影响不同。如图8所示,不同混合液浓度对黄瓜POD酶活性含量的影响不同,随着混合液浓度的升高,总体呈现先升后降的趋势。Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L与50 mmol/L时POD活性含量分别为(25.6±2.7) μg/(g·min)和(32.5±1.4) μg/(g·min),略高于CK。Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为100 mmol/L时POD 酶活性含量达到顶点,为(50.4±2.5) μg/(g·min)。浓度继续升高时,POD活性含量开始骤降。

图8 混合盐溶液对POD活性的影响Fig.8 Effect of mixed salt solution on POD activity

2.2.4 混合盐溶液对黄瓜CAT活性的影响 如图9所示,Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时CAT含量为165±4.6 μg/(g·min),低于CK对照处理;在混合液浓度为100 mmol/L时达到最高值(224±4.5) μg/(g·min),高于CK 45 μg/(g·min)。混合液浓度在25～75 mmol/L呈现逐渐缓慢增大的趋势,趋势变化幅度不大。

图9 混合盐溶液对CAT含量的影响Fig.9 Effect of mixed salt solution on CAT content

本试验结果显示,当Na2CO3和NaHCO3混合液浓度较低时,对黄瓜种子发芽率、相对发芽指数和萌发活力等指标的影响并不明显,这与时丕彪等[21]在盐胁迫对南瓜幼苗生长及光合特性的影响中的研究结果一致;但浓度进一步升高至100 mmol/L时,过氧化酶显著升高,聂佳俊等[22]在盐胁迫对水稻种子萌发过程的影响研究中指出,该现象是因为盐离子浓度过大能够使细胞内外渗透压失衡,导致对黄瓜种子的相对伤害率增加,进而降低种子萌发率,究其原因是高浓度盐溶液对种子产生显著盐离子毒害[23],明显抑制了种子萌发。过氧化物酶(POD)与SOD和CAT可以产生协同作用,清除体内过剩的自由基,从而提高植物的抗逆性[24]。本试验中,当Na2CO3和NaHCO3混合液浓度达到100 mmol/L时,黄瓜种子的POD、SOD、CAT活性含量均达到最大值,说明在低浓度盐溶液处理下,植物可以通过调节保护酶系统来适应环境胁迫,提高吸水速率,对种子的萌发有一定促进作用;但高浓度盐溶液处理下,植物自身会产生较多的活性氧和自由基,导致体内活性氧代谢平衡被打破。植物细胞结构和功能受到破坏,种子幼芽的吸水难度增加,细胞内水分缺失,对植物的生长产生严重的抑制[25],这与本研究结果相一致。

在混合盐溶液处理下的植物生长会受到一定影响[26],何建军等[27]关于盐胁迫对植物种子萌发的影响研究显示,浓度较高的盐会对植物发芽产生负面影响,低浓度的盐反而会促进种子萌发,进而缩短了发芽的时间,有利于提高发芽率和发芽势等各项指标,如本试验中Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为25 mmol/L时发芽率等指标均高于采用清水处理的黄瓜种子,可溶性蛋白含量在混合液浓度为25 mmol/L时也达到最高值。可以得到Na2CO3和NaHCO3混合液浓度为0～25 mmol/L时对种子的萌发应都有促进作用。植物生长的最初阶段是种子发芽,决定种子在盐碱地中的生长情况的是种子在盐碱中的发芽情况。土壤中有适量的盐分可以满足植物生长发育时对盐离子的需要[28],从而对植物的生长产生有利的作用,但是盐浓度越来越高,会造成渗透势降低,让种子吸取不到水分,导致种子无法萌发[29],当土壤中的盐分含量过高时,就会产生毒害,造成蔬菜减产[30]。

因此,在黄瓜种子的萌发过程中可以进行轻度盐胁迫来促进种子的萌发,并且在选择种植地时应做好土壤盐碱性的调节,避免盐碱性土壤影响种子生长发育。

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