吴昌昊, 刘敬泽

(河北师范大学 生命科学学院,河北 石家庄 050024)

土壤是地球上最多样的生态系统之一,细菌、真菌、古菌、病毒和原生动物等构成土壤微生物群落.土壤微生物种类、数量繁多,但大多集中在仅占土壤总体积1 %的小区域中[1].这类小区域被称为微生物热区(hotspots),主要包括根际(rhizosphere)、碎屑周际(detritusphere)、生物间隙(biopores)和土壤团聚体表面(soil aggregate surfaces),为微生物提供定殖位点和有机物输入,并通过水分、氧气和营养影响微生物活动[2].

根际是与根部相距1～3 mm受根际分泌物影响的土壤区域,是地球上最复杂的生态系统之一,为植物和微生物互作提供了生态位[3-4].与根际有关的所有微生物总称为根际微生物组(rhizosphere microbiome),不仅包括菌根真菌、固氮细菌、生物防治微生物等有益微生物,还包括土传植物病原体等有害微生物[5].植物在一定程度上依靠根际微生物群落实现特定功能,植物在根际环境沉积部分光合固定碳,为根际微生物群落提供养分并影响其组成和活动.根际微生物多样性对于维持土壤生态系统的稳定至关重要[6].因此,根际微生物与植物间的复杂互作备受关注.本文综述了近年来根际微生物群落组装影响因素、根际微生物增强植物适应性的主要机制,对农林业生产及生态建设具有一定参考价值.

1.1 植物影响根际微生物群落组成

大多数根际微生物依赖植物根部向周围土壤分泌的多种化合物生存.这些根际分泌物主要是有机酸和糖类,还包括氨基酸、脂肪酸、维生素和其他次生代谢物等[4],占总光合固定碳的5 %～21 %[7],其中某些信号分子(如黄酮类化合物、独脚金内酯、倍半萜烯等)对植物-根际微生物互作有重要的调节作用,是调节根际微生物多样性和活性的主要驱动力[8].

植物根际分泌物的组成、质量和数量随植物种类、生长阶段、营养状况,甚至根的不同部位而变化[9-10].不同植物的根际微生物群落存在差异[11],同一物种的不同基因型的植物根际分泌物的成分也可能不同,形成不同的根际微生物群落.例如,Mönchgesang等[12]发现拟南芥(Arabidopsisthaliana)的19种基因型具有不同的根际分泌物,主要差异是硫代葡萄糖苷、类黄酮和苯丙烷的含量不同,每种基因型都能形成特定的根际微生物群落.根际分泌物与植物生长阶段有关[13-14]，同一植物根系不同发育阶段会通过养分有效性改变根际微生物群落结构.在根伸长期植物根际分泌活动旺盛,能够缓解根区碳源竞争,引起富营养微生物(r策略)大量增加；
随着根系成熟分泌物逐渐减少,根际微生物群落组成向寡营养类群(k策略)转变[15].有研究表明,相比根龄,植物地上部分发育阶段引起的根际分泌模式改变对根际微生物群落的驱动作用更强[13].此外,植物营养状况、非生物胁迫和病原体攻击等因素会通过改变分泌物组分和数量塑造根际微生物群落[16-18].近期研究发现,根际微生物群落似乎还受到昼夜循环的影响.Hubbard等[19]发现生物钟功能失调对拟南芥根际微生物群落(尤其是稀有类群)具有强烈影响；
还有研究认为根系光周期和暗周期分泌物样品的有机质组成显著不同[20].这些近期研究表明植物根际分泌与其介导的根际微生物群落变化存在某种“昼夜节律”.

总之,根际分泌物的种类和质量因植物物种、基因型、发育阶段、植物生理差异以及时空异质性不同而异,与根际微生物群落的组装密切相关,是补充和调节根际微生物群落的关键因素.

1.2 环境影响根际微生物群落组装

除植物根系分泌物外,土壤理化性质的差异也是塑造根际微生物群落的主要因素.土壤类型[21]、养分含量及可用性[22]、土壤pH值[23]、含水量[24]、孔隙度及团聚体[25]和微生物互作等差异为某些微生物类群创造了适宜的生境,从而影响根际微生物的多样性及丰度[26-28].

农药残留和其他环境污染物对根际微生物群落存在较大影响,主要分为直接影响和间接影响.直接影响体现在富集特定的微生物类群,如Xu等[29]通过高通量测序对施用莠去津(阿特拉津)的土壤进行分析,其中有3种OUT分类单元得到富集,注释结果分别是Halobacillus_uncultured，Bacillusdecolorationis和Cesiribactersp.JJ02.间接影响则表现为通过影响植物根际分泌物改变根际微生物群落.例如,用禾草灵处理水稻幼苗后显著增加根际氨基酸、有机酸和脂肪酸的分泌,引起Massilia和Anderseniella相对丰度增加,改变根际微生物的丰富度和多样性[30].其他多种环境污染物诸如重金属[31]、多环芳烃[32]和抗生素[33]等也可影响土壤微生物群落结构.

植物病原体感染改变根际微生物群落.例如,用细菌性植物病原体Pseudomonassyringae接种拟南芥叶片可改变根系分泌模式,通过增加氨基酸、核苷酸和长链有机酸的分泌，减少糖、醇和短链有机酸的分泌能够显著富集更多有益根际微生物,协助拟南芥抵抗土壤中病原体[34].沙生苔草(Carexarenaria)感染镰刀菌(Fusarium)后在根际释放一组挥发性有机化合物(volatile organic compounds,VOCs),能够促进形成不同于健康植物的特殊根际微生物群落[35].

总体而言,宿主根际分泌物和土壤因素是根际微生物群落组成的重要驱动因素,但仍有未知的关键因素参与这一过程.目前对生物和非生物因素如何影响根际微生物群落组装的认识较为匮乏.

Gopal等[36]认为,微生物的生态服务对植物整体适应性有巨大贡献.有益根际微生物通过多种机制促进植物生长并维持植物健康,包括促进植物营养吸收、增强植物抗逆性、调节植物生理并抵御土传病害,这类微生物统称为植物生长促进微生物(plant growth-promoting microorganisms,PGPM).此外,根际微生物群落还包括对植物生长有害的病原微生物.

2.1 促进植物营养吸收

2.1.1 氮

生物固氮(biological nitrogen fixation,BNF)过程是基于微生物的固氮酶系统,可将大多数植物无法直接利用的氮转化为植物根系易吸收的氨.生物固氮的典型实例是豆科植物和根瘤菌(Rhizobium)的共生关系[37].除上述实例外,还有多种营内生或自由生活的固氮根际细菌类群,如慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)、固氮菌属(Azotobacter)、假单胞菌属(Pseudomonas)、固氮螺旋菌属(Azospirillum)、芽孢杆菌属(Bacillus)、伯克霍尔德菌属(Burkholderia)和无色杆菌属(Achromobacter)等,它们可增强植物对氮的利用能力,提高植物地上和地下生物量[38-39].一些根际微生物在提供氮的同时,改变植物根部矿物质的吸收和转运系统.例如,芽孢杆菌可上调拟南芥硝酸盐转运蛋白NRT1,NRT2和 NH4+转运蛋白AMT1的转录水平,促进拟南芥对氮的吸收[40].

2.1.2 磷

磷是陆地生态系统中的主要限制元素之一,土壤中80 %以上的磷都无法直接被植物吸收利用[41].磷缺乏不仅抑制植物生长发育,还降低生物固氮的固氮效率[42].土壤中的磷元素以有机磷(Po)和无机磷(Pi)的形式存在.土壤有机磷主要来源于生物组织,如核苷酸、磷脂、辅酶等生物分子,占土壤总磷的很大部分.无机磷则多以稳定的矿物质形式存在,如磷灰石、磷酸铝等.根际微生物可实现磷酸盐增溶,缓解植物磷缺乏[43].它们通过释放磷酸酶、有机酸等途径矿化有机磷、溶解无机磷.

根际微生物可通过释放磷酸酶水解有机磷.磷酸酶包括磷酸二酯酶和磷酸单酯酶,分别对有机磷化合物中的磷酸二酯和磷酸单酯键进行去磷酸化,在土壤有机磷矿化过程中发挥主要作用[44].磷酸单酯酶(EC 3.1.3.-)是最丰富的一类细胞外磷酸酶[45],主要包括碱性磷酸酶(ALP,EC 3.1.3.1)、酸性磷酸酶(AP,EC 3.1.3.2)和植酸酶(EC 3.1.3.8,EC 3.1.3.26).根际微生物释放的有机酸则在无机磷溶解中起重要作用.溶磷有机酸主要包括柠檬酸、苹果酸和草酸等[46].有机酸的羧基通过阳离子置换或竞争吸附位点与磷结合,实现磷增溶.

溶磷细菌如假单胞菌属、芽孢杆菌属等是土壤中最大的溶磷微生物类群,可通过胞外多糖(exopolysaccharides,EPS)与有机酸联合作用促进无机磷溶解[47].相比于溶磷细菌,真菌对磷溶解的作用更加强烈.丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是根际普遍存在的植物生长促进微生物,可通过菌根增大接触面积,与植物根际分泌物协同招募根际溶磷微生物,提高植物对磷和其他矿物质养分的吸收[48-49].此外,菌根还创造稳定的土壤团聚体,改善土壤结构[50].

2.1.3 铁

铁在土壤中含量丰富,但在中性至碱性条件下通常以植物难以利用的Fe3+形式存在.因此植物演变出多种途径增强铁获取.首先,双子叶和非禾本科单子叶植物通过铁氧还原酶(FRO基因编码)还原Fe3+,再由铁调节转运蛋白(IRT或RIT基因编码)将Fe2+转移至根部.质膜质子泵(AHA基因编码)释放的质子则会使根际微环境酸化,增加Fe3+溶解度[51].其次,一些植物根系可释放铁螯合剂,如麦根酸(mugineic acids,MAs),结合并吸收铁[52].

土壤中的铁和磷通常均以低溶解度矿物质(红磷铁矿或磷铁矿)形式存在,溶磷微生物释放的有机酸可同时兼顾铁和磷增溶[53].此外,植物可在铁缺乏条件下使用螯合在微生物铁载体的铁.例如,荧光假单胞菌(Fluorescentpseudomonads)特有的铁载体荧光嗜铁素(pyoverdine)对Fe3+有很高的亲和性,可促进植物铁吸收[54].根际微生物还通过上调植物铁获取相关基因表达以提高铁还原酶活性，促进植物铁载体合成,加强植物铁营养[55-56].

2.2 增强植物抗逆性

根际微生物帮助植物缓解非生物胁迫,提高植物在极端环境中的生存能力[57].例如,枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)GB03菌株释放一组挥发性有机化合物,能够使高亲和力K+转运蛋白1表达(HKT1)在拟南芥根部下调、芽中上调,诱导拟南芥对盐胁迫的耐受性,减少全株Na+积累[58].Ahmad等[59]的研究显示,在盐分胁迫下用哈茨木霉处理印度芥菜(Brassicajuncea),可改善植物对必需营养元素的吸收,促进抗氧化剂和渗透调节物质积累并减少Na+吸收.

2.2.1 干旱和盐胁迫

干旱引起强渗透胁迫；
增加土壤异质性、限制养分的获取；
增加土壤中氧气含量,通常导致微生物生物量大幅下降.盐胁迫引起离子失衡并在植物中产生高活性氧(reactive oxygen species,ROS),导致离子毒性和氧化应激,抑制植物生长、发育,造成植物衰老和死亡.已有研究证明微生物可通过产生胞外多糖以及某些植物激素等方式提高植物对干旱和盐胁迫的耐受性[60-61].

干旱胁迫下,根瘤菌分泌的胞外多糖可调节植物细胞代谢,提高植物耐旱性[62],受影响的植物会积累胁迫反应性渗透调节物质，如脯氨酸、氨基酸和海藻糖等.例如,假单胞菌菌株PS01合成的胞外多糖通过调节应激反应基因的表达减轻盐胁迫对拟南芥的伤害[63].

多种根际微生物可合成植物激素,参与调节植物发育中多种生理、生化过程[64].以植物激素吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)为例：

吲哚乙酸是最丰富和活跃的植物生长激素之一[62].根际植物生长促进微生物产生的吲哚乙酸调节植物细胞渗透压,缓解非生物胁迫.在干旱胁迫下,外源吲哚乙酸处理可提高白三叶草(Trifoliumrepens)相对含水量和总叶绿素量,上调生长素应答基因GH3.1，GH3.9，IAA8和干旱胁迫响应基因bZIP11，DREB2，MYB14表达,下调生长素应答基因GH3.3，GH3.6，IAA27和叶片衰老基因SAG101和SAG102表达,缓解植物干旱胁迫、减轻干旱对植物造成的损伤[65].盐胁迫下,由芽孢杆菌菌株SR-2-1产生的吲哚乙酸通过增加K+和Ca2+获取、减少Na+获取,正向调节Na+/K+流出,最终增加马铃薯(Solanumtuberosum)耐盐性和块茎重量[66].根际微生物还通过产生吲哚乙酸下调植物开花基因表达,延缓拟南芥开花,帮助植物减轻由气温变化、干旱、盐胁迫等造成的危害,进一步促进植物生长[67].此外,微生物合成的吲哚乙酸可通过刺激植物免疫减轻非生物胁迫引起的不利影响[68].

脱落酸是另一种重要的植物激素,通常在受到缺水胁迫时产生和分泌.与吲哚乙酸不同,脱落酸通过调节植物的蒸腾作用和气孔行为应对干旱胁迫.暴露于缺水环境的植物在根部合成脱落酸,并转移到植物的地上部分,触发生长减缓和气孔关闭等干旱调节机制[69].对番茄(Lycopersicumesculentum)的研究表明,氯仿假单胞菌(Pseudomonaschlororaphissubsp.aureofaciens)菌株M71分泌的脱落酸可调节气孔关闭并降低植物叶片蒸腾作用以提高水分利用率[70].根际细菌DietzianatronolimnaeaSTR1通过诱导脱落酸反应基因的过度表达、离子转运和抗氧化剂的产生以保护小麦免受盐胁迫[71].此外,一些丛枝菌根真菌上调植物脱落酸信号通路基因(TFT2,TFT3，TFT5等),降低植物蒸腾作用速率,减少水分散失[29].

根际微生物还产生赤霉素(GA)[72]、细胞分裂素[73]等植物激素或产生氨基环丙烷羧酸(ACC)脱氨酶以减少植物体内乙烯(ET)积累[74],缓解植物干旱胁迫和盐胁迫.

2.2.2 污染物胁迫

土壤污染物如重金属降低土壤生产力,严重影响植物生存,通过食物链危害人类健康.根际微生物在协助重金属降解和增强植物抗性方面发挥重要作用,主要作用机制包括：根际微生物通过分泌生物表面活性剂和有机酸,改变土壤物理化学性质,提高重金属的生物利用度使其代谢加快,从而快速解毒或从土壤中去除重金属污染[75-76]；
微生物特定酶系介导的氧化还原反应促使重金属向低毒或无毒形式转化[77]；
根际微生物分泌具有大量阴离子官能团的胞外聚合物如多糖、糖蛋白、脂多糖和可溶性肽以及微生物铁载体,与土壤中的重金属络合,降低其迁移率,减少对地下水的污染[31,75]；
也可通过生物吸附将环境中的重金属转移至细胞内,并分隔至不同的亚细胞细胞器,实现重金属胞内积累和解毒[78].

2.3 抑制病原微生物及土传病害

根际微生物群落包括植物生长促进微生物和有害微生物.植物病原真菌、细菌和线虫引起各种植物病害,导致粮食、饲料、纤维和燃料作物产量大幅下降,造成重大经济损失.稻瘟病菌(Magnaportheoryzae)、灰霉菌(Botrytiscinerea)、腐霉(Pythiumspp.)、疫霉(Phytopthoraspp.)、尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)、丝核菌(Rhizoctoniaspp.)、禾顶囊壳(Gaeumannomycesgraminis)和炭疽菌(Colletotrichumspp.)是土壤中普遍存在的植物病原微生物[79-80].植物病原真菌直接或通过改变植物生理间接影响根际微生物群落,并激活一系列抑制感染的拮抗特性.因此,病原体、植物和根际微生物间的互作对于保护性根际微生物群落的构建非常重要[81].

有益根际微生物通过竞争根际有限的营养物质和定殖空间以抑制、排除入侵的病原微生物[81].例如,产生铁载体的根际细菌高效地与病原真菌竞争有限的铁营养,抑制病原真菌孢子萌发、新陈代谢和毒力[82].某些产生几丁质酶、葡聚糖酶等胞外水解酶的根际细菌可破坏真菌细胞壁,通过寄生阻碍真菌病原体生长和对植物侵染[83].

根际微生物群落的某些成员可调节植物免疫系统[84].有益根际细菌通过产生并释放茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)和乙烯等植物激素以诱导系统抗性(inducing systemic resistance,ISR),使植物对病原体攻击保持快速、强烈的反应.例如,细菌ParaburkholderiaphytofirmansPsJN菌株通过触发基于茉莉酸、水杨酸和乙烯的信号通路引发拟南芥对丁香假单胞菌(Pseudomonassyringae)的先天免疫[85].来自根际细菌的群体感应(quorum sensing,QS)分子可激活多种植物防御基因,如MPK3,MPK6,WRKY22，WRKY29等[86].一些微生物激发因子参与了诱导系统抗性过程,如几丁质、鞭毛蛋白、脂多糖和乙偶姻(3-羟基-2-丁酮)等,被植物模式识别受体感知.植物通过与微生物相关分子模式(microbe-associated molecular patterns,MAMPs)结合的模式识别受体(pattern recognition receptors,PRRs)识别病原体,该系统可触发一系列抑制病原体的基础防御机制[87].大多数植物生长促进微生物会产生独有的MAMPs,以逃逸植物免疫系统的攻击[88].

根际微生物还通过产生抗菌代谢物抵御病原体[89].抗生素是病原体生长的主要抑制剂,是抵抗植物病害的重要直接抑制策略.微生物产生的抗菌代谢物主要包括吩嗪-1-羧酸、二乙酰基间苯三酚(DAPG)、藤黄绿脓菌素(pyoluteorin)、硝吡咯菌素(pyrrolnitrin)、cepaciamide A、丁内酯、枯草菌素(subtilin)、枯草杆菌蛋白酶(subtilisin)、伊枯草菌素(iturin)和表面活性剂等[90].

此外,根际微生物可干扰群体感应过程,实现群体淬灭(quorum quenching,QQ),抑制细菌性植物病原体.例如，不动杆菌XN-10(Acinetobactersp.XN-10)通过脱羟基和水解降解群体感应信号分子酰基高丝氨酸内酯(acyl homoserine lactone,AHL)引发群体淬灭,关键中间体产生的化合物,如戊酸、N-环己基丙胺和甲酯,减弱了胡萝卜、大白菜和土豆中病原体Pectobacteriumcarotovorumsubsp.carotovorum的致病性[91].与AHL类似,扩散信号因子(diffusible signaling factor,DSF)代表另一类存在于革兰氏阴性菌中的群体感应信号系统.将假单胞菌HS-18携带的编码脂酰辅酶A连接酶的基因(如digA,digB,digC和digD等),插入病原体Xanthomonascampestrispv.Campestris中,显著减少DSF分子过表达,降低其毒力[92].

植物抗病能力与其根际微生物群落密切相关,由于根际微环境复杂的物理化学性质,目前对植物和根际病原微生物间互作的认识有限.因此,利用多种组学与植物体内、体外实验相结合,进一步阐明根际分泌物的化学成分、时空异质性与分布模式,对提高病原微生物-植物-根际微生物互作的认识至关重要.

近年来,挥发性有机化合物(volatile organic compounds,VOCs)在根际微生物产生的代谢物中受到越来越多的关注.与真菌相比,细菌释放出更多样、丰富的挥发性化合物[93].细菌VOCs可引发其他细菌和真菌的生理反应,并可能影响植物生长和健康[94].

3.1 细菌VOCs对微生物的影响

VOCs是低分子量(<300 Da)、通常有气味的分子,具有高蒸气压(常温下>70 Pa)和低沸点的特性,易通过空气和水分扩散[95].目前已在数千种微生物中鉴定出VOCs,其中大部分为醇、酮、萜烯、有机酸、酯、醛、硫化合物、芳香化合物、烷烃和烯烃等[96].

多种细菌VOCs能够抑制邻近微生物的生长.例如,大肠杆菌产生一组复杂的VOCs,其中包括氨和三甲胺(TMA),这些VOCs可能充当抗生素活性佐剂,并增加细菌对氧化损伤的敏感性[97].在特定的生长条件下,链霉菌也能够释放氨和TMA.TMA积累可以使培养基碱化,抑制其他微生物生长[98].细菌挥发物影响真菌,尤其是植物病原真菌发育.Zhou等[99]调查了1000多种土壤细菌产生抗真菌VOCs的能力,其中近三分之一(328)的细菌产生VOCs并且抑制真菌Paecilomyceslilacinus和Pochoniachlamydosporia的孢子萌发和菌丝生长.经固相微萃取-气相色谱-质谱法(SPME-GC-MS)鉴定,上述抗真菌VOCs有效成分主要为苯甲醛、苯乙醛和苯并噻唑.Janssens等[100]基于气相色谱-质谱(GC-MS)法确定了2,5-双(1-甲基乙基)-吡嗪是类芽孢杆菌(Paenibacillus)在共培养过程中产生的一种VOC,可抑制伯克霍尔德菌生长.荧光假单胞菌WR-1和解淀粉芽孢杆菌(Bacillusamyloliquefaciens)的VOCs对青枯假单胞菌(Pseudomonassolanacearum)的生长和根部定殖均有抑制作用[101].这些证据表明一些生物防治微生物对植物的保护机制很可能是它们产生的VOCs抑制了病原微生物的生长和侵染.

3.2 细菌VOCs对植物的影响

VOCs在抑制植物病原体的同时能够促进植物的生长,这一点使VOCs可能具有替代化学肥料的潜力.通过宏基因组的方法对水稻纹枯病菌抑病土壤的研究表明,该抑病土壤中链霉菌丰度较高,这些链霉菌产生的VOCs既抑制立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)菌丝生长,又促进拟南芥幼苗的生长.通过表征,发现其主要有效成分为1,3,5-三氯-2-甲氧基苯[102].2,3-丁二醇及其前体3-羟基-2-丁酮(乙偶姻)可由多种细菌产生,是最早发现的促进拟南芥生长并诱导全株防御反应的VOCs[103],还促进根生长、增加侧根数目及植物干重[104].

根际细菌的VOCs在抑制真菌病原体和促进植物生长方面具有巨大潜力,目前对根际微生物VOCs合成、释放和功能的研究不断增加.随着色谱技术、核磁共振(NMR)技术的普及和新兴组学的发展,分离、鉴定、溯源微生物产生的VOCs变得越来越简单,其功能、信号通路、级联反应过程、合成机制以及应用产品改造与开发将是未来重要的研究方向.

对环境-植物-微生物互作机制及根际微生物群落组装驱动因素的发掘将驱动未来生态农林业的发展.已有的研究表明，植物根际分泌物对微生物群落组装影响较大,根际分泌活动在不同植物中随发育阶段、环境胁迫和病原体影响而变化,但变化的具体机制仍不清楚.对根际分泌物组分、信号分子和根际过程关键物种的表征和鉴别可提供化学或生物标志物,有助于更好地了解根际相关生化、生态过程,并阐明植物招募有益微生物并形成良性根际微生物群落的具体机制.未来需进一步分析植物在不同生长发育阶段以及不同环境条件下根际分泌物组成与核心微生物群落功能,相关研究可服务于植物保护、作物增产、土壤改良与修复等诸多领域.微生物间的互作同样不容忽视,通过对模式植物与微生物在根际互作的研究可揭示微生物-植物、微生物-微生物间的协同与拮抗作用机制,这些协同和拮抗作用可能是借助VOCs、黄酮类化合物等信号分子实现,也可能是多因素互作的结果.在未来的研究中应可对根际微生物间定殖、生存和竞争等行为进行深入探讨,理清信号通路及表达机制,解析群落构建过程,以期在实际生产中得到应用.

在实际操作中90 %以上的根际微生物无法培养,因此绝大多数根际微生物无法依靠传统微生物学方法进行研究,限制了根际微生物与其功能的深度偶联分析.基于单个标记基因的方法对微生物的鉴定突破了传统的培养方法(例如细菌16SrRNA和真菌ITS高通量测序)但难以预测微生物功能,在微生物的功能研究中存在较大的局限性.宏基因组学方法能够揭示复杂的微生物群落结构和功能多样性；
应用宏转录组和宏蛋白组学方法揭示基因表达变化；
结合色谱分析及核磁共振技术进行多组学系统研究,可加深对根际相关代谢物表达、利用模式、结构、时空差异性和功能的认识.除了使用多组学对根际微生物进行分析外,开展植物体内、体外以及田间实验加强应用层面研究也同样重要.随着各种新兴组学技术的发展和完善,结合多组学技术与盆栽、田间或培养实验的系统研究也将受到欢迎,加速对根际分泌物、VOCs、特征微生物类群的分离和鉴定以及功能预测,将极大地推动根际微生物群落生态学和根际微生物-植物生理学发展,促进研究成果转化,优化根际微生物-植物互作,提升土壤生态系统功能和可持续性.

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