王美兴，任梦云，黄益峰，杜龙岗

(浙江省农业科学院 作物与核技术利用研究所，浙江 杭州 310021)

玉米(ZeamaysL.)起源于美洲，是世界主要粮食作物之一，传入中国大约有500 a的历史，浙江省山区是中国最早有玉米栽培记载的地区之一[1]。在杂交玉米出现之前，地方种是我国玉米生产的主要形式，随着杂交种的出现[2]，地方种受到强烈的冲击，地方种的种植面积急剧减少[3]，部分具有突出性状的地方品种被少数偏远山区保留下来，但地方种的数量依然在逐步减少中。浙江省玉米种质资源在20世纪50—60年代由浙江省农业科学院进行过收集工作[4]。第一、二次种质资源调查普查已经收集到的浙江省玉米种质资源共118份[5]，形成了浙江省玉米种质资源库。在种质资源中发现了超早熟的金昌60日、多穗的余杭十姐妹及高蛋白含量的保山玉米等优异种质资源[6]，并以此为基础在改良应用中获得了一批有价值的自交系。随着中国经济的发展及玉米杂交品种的出现，玉米地方种在农业生产中受到非常大的冲击，部分农民逐渐走出偏远山区，人们消费结构的变化也促进了种植结构的改变，导致玉米的种植面积逐渐减少。虽然地方玉米品种在耐贫瘠、抗病性及食用品质等方面有较为突出的性状，但综合性状远落后于育成品种。目前在现代杂交玉米品种的冲击下，地方玉米品种的种植作为杂交玉米的补充，在浙江省内只有在少数山区有零星种植。玉米地方种种质资源在民间种植面积急剧下降，数量急剧减少，处于消亡的边缘。

虽然玉米地方种的综合性状远远落后于当代杂交玉米，但地方种在漫长的栽培过程中积累了大量的遗传变异[7-8]，其中某些优良性状被保存下来。种质资源是作物育种的基础，突破性品种的育成源于优异种质资源和特殊基因的发掘与利用。因此，地方种质资源对玉米育种工作来说是优良基因的来源，是玉米育种进步的物质基础。世界玉米生产大国都十分重视新基因和新种质的发现与创新研究，玉米种质资源的收集、鉴定对我国玉米育种有着重要的意义，浙江省于2017年启动了全省种质资源的普查与收集工作，玉米种质资源的收集与鉴定是其中一部分重要工作。

1.1 种质资源调查收集方法

浙江省种质资源调查自2017年3月开始执行，根据第三次全国农作物种质资源普查与收集项目要求，调查队成员由浙江省农业科学院、中国农业科学院茶叶研究所等单位有关专家，共25人组成5个调查队。根据浙江省种质资源分布状况，确定种质资源调查县20个，每队负责4个县市的种质资源调查与收集。种质资源调查县由种质资源调查队实地考察、取样，完成种质资源的收集。种质资源征集县由当地农业农村局相关部门完成种质资源的登记和收集。每个调查队由来自蔬菜、果树、粮食作物等专业的成员组成，每个调查队在工作过程中根据实际情况既有分工，又有合作，每组配备全球定位系统(GPS)、相机等考察设备。县农业主管部门派人参加调查，到村后再由村(屯)向导带路，走访有代表性及具有特殊自然环境的村，考察该村农作物品种的种植历史和现状，并搜集有关种质资源，采访当地居民对该种质资源的认知信息。种质资源的采集过程中，根据种质资源的特点和采收时间，部分种植资源由调查队详细登记、拍照，收集种植标本完成种质资源的调查收集工作，部分种质资源在调查队登记、拍照、定位以后，由当地农技人员或农户协助完成种质资源的收集工作。

1.2 种质资源鉴定内容及方法

鉴定内容：玉米类型，以及籽粒颜色、生育期、产量及耐热性相关性状。

鉴定方法：鉴定圃设在浙江省农业科学院杭州基地。于7月20日播种，起垅种植，垅宽80 cm，垅间距40 cm。每个小区2行，小区长5 m，株距30 cm。人工穴播，每穴2～4粒。4叶1心时定苗1株。底肥25 kg复合肥，苗期追肥12.5 kg尿素，大喇叭口期追肥15 kg复合肥、10 kg尿素。自播种后适时记载每个小区的发育进程。

2.1 浙江省玉米种质资源的数量与分布特征

浙江省种质资源收集工作于2017年3月—2019年4月进行，在浙江省的20个重点县市进行种质资源调查收集，收集到玉米种质资源26份，其他69个县市采取种质资源普查征集的方式，征集收到35份。种质资源在各地的采集情况如表1所示，浙江省玉米地方种资源在8个地级市均有发现，其中杭州市是地方种数量最多的地区，其次为丽水市，其他地区种质资源的数量都在10份以下，其中温州地区只发现了1份，绍兴发现了2份，其他地区在5～8份。湖州、嘉兴、舟山3个地级市未收集到玉米种植资源。玉米地方种在各县的分布也是不平均的，杭州市的淳安县收集到的资源数量最多(12份)，其次是丽水市的庆元县(7份)，其他县收集到的资源数量都在4份以下，有18个县只发现了1份。

表1 浙江省玉米种质资源在各县市的分布

2.2 浙江玉米地方种质资源的表型鉴定与评价

分别于2018年7月20日和2019年7月20日在浙江省农业科学院基地进行播种，完成了两季玉米种质资源的表型多样性考察、鉴定及繁种工作。浙江地方种质资源拥有丰富的遗传多样性，本次收集的玉米种质资源中有5种胚乳类型，包括有马齿型(16份)、硬粒型(25份)、中间型(18份)3种普通玉米及糯质型(1份)和爆裂型(1份)2种特用玉米。籽粒颜色类型有白色、黄色、红色、黑色、花紫色和紫色6种，以白色和黄色为主。地方玉米种质资源分蘖性多样性很高，在本次收集到的资源中有无分蘖3份、弱分蘖性33份、中等分蘖性16份、强分蘖性8份，其中最多的分蘖数可达到6～7个。按穗型分有锥形和柱形，以锥形为主，少数资源为柱形。经过鉴定的其他数量性状表型如表2所示。地方种质资源的表型性状多样性极高，生育期最长的材料比最短的材料多55 d，抽雄天数极差达23 d，吐丝天数极差达26 d，叶片数最多的材料比叶片数最少的材料多9片，差别最大的是株高，最高株高327.55 cm，最小株高161.25 cm，相差166.30 cm。其他百粒重、穗行数、行粒数、穗粗和粒深等表型性状也都有明显的差异。花期耐高温鉴定材料于2018年4月5日播种，结果表明，种质资源高温败育现象严重，2份完全败育，结实率低于50%的有45份，结实率在50%～80%的有5份，大于80%的只有1份。

表2 玉米种质资源的性状情况

2.3 特异种质资源

2.3.1 高产型

富阳黄玉米采集于浙江省杭州市富阳区，是食用、饲用型普通玉米地方品种，俗称山玉米、黄六谷、土六谷，因山区农户通常在播种前砍除山坡杂草并焚烧后再播种，又称火山玉米。为马齿型，生育期120 d，属于中熟类型，株高252 cm，穗位127 cm，穗长18 cm，穗粗4.4 cm，穗行10.8行，行粒数30.6粒，粒深0.78 cm，百粒重37.8 g，每667 m2产量为350 kg左右。穗轴白色，粒色为黄色(图1)。富阳黄玉米耐旱、耐瘠薄，抗逆性强，植株高大强壮，适宜在芒种后点播。食用品质佳，当地少量用于鲜食，主要于霜降后采摘老玉米，粉用或饲用。

图1 富阳黄玉米

梓桐白玉米采集于浙江省杭州市淳安县，是饲用型普通玉米地方品种。硬粒型，生育期约150 d，属于长生育期类型。株高300 cm，穗位高150 cm，穗长20.1 cm，穗粗4.75 cm，穗行数13.6行，行粒数42.0粒，百粒重32.4 g。穗轴为白色，粒色为白色。产量高，每667 m2产量为400 kg左右。该玉米耐旱、耐瘠薄、抗逆性强，株型平展，植株强壮(图2)。当地5月下旬播种，11月上旬收获。粉质细腻，适合粉用或饲用。

图2 梓桐白玉米

2.3.2 高粒深型

大粒长采集于浙江省金华市武义县，是粮用或饲用型普通玉米地方品种。半马齿型，生育期约123 d，属于中熟型品种。株高230 cm，穗位高约115 cm，穗长25.4 cm，穗粗4.5 cm，穗行数14.4行，行粒数46.2粒，百粒重33.5 g(图3)。穗轴白色，籽粒棕黄色，半马齿型。植株高大，茎秆粗壮，叶片平展，产量高，每667 m2产350 kg左右。食用品质优，抗逆性好，耐贫瘠，适宜磨粉、饲用。当地6月上旬播种，10月上旬收获。

图3 大粒长玉米

2.3.3 早熟型

淳安90日黄采集于浙江省杭州市淳安县，是粮用或饲用型普通地方品种。硬粒型，生育期101 d，早熟类型。株高260 cm，穗位高170.3 cm，穗长14.5 cm，穗粗3.95 cm，穗行数16行，行粒数20.5粒，百粒重26.2 g，穗轴白色，籽皮黄色(图4)。植株高大，耐贫瘠，食用品质佳。当地7月中旬播种，10月中下旬收获，农民认为其耐旱，玉米粉质优。浙江省及周边地区均可种植。

图4 玉米淳安90日黄

梅玉米采集于浙江省杭州市萧山区，是食用型品种普通玉米地方品种。硬粒型，生育期95 d，株高167 cm，穗位高57 cm，穗长10 cm，穗粗2.85 cm，穗行12.4行，行粒数28.4粒，粒深0.76 cm，百粒重25.5 g。穗轴白色，粒色为黑色(图5)。该玉米耐旱、耐瘠薄，抗逆性强，早熟。该地方种在当地6月下旬播种，10月中旬收获，可鲜食或粉用。农民认为其耐旱、耐瘠薄，抗逆性强，可鲜食，老熟玉米加工成玉米粉。在浙江省及周边省份均可种植。

图5 梅玉米

2.3.4 多分蘖型

淳安黄玉米采集于浙江省杭州市淳安县，是粮用或饲用型普通玉米地方品种。硬粒型，生育期120 d，株高200.5 cm，穗位高112.4 cm，穗长20.5 cm，穗粗4.22 cm，穗行数14行，行粒数32.5，百粒重32.3 g。穗轴白色，籽粒黄色(图6)。当地6月中旬播种，9月中下旬收获，植株分蘖性强，生长势强，叶片平展，耐贫瘠，耐旱，食用品质佳。农民认为其可鲜食，耐旱。浙江省及周边地区均可种植。

图6 淳安黄玉米

2.3.5 特用型

泰顺红爆玉米采集于浙江省温州市泰顺县，是爆裂玉米类型地方品种，硬粒型。生育期约140 d，属于长生育期类型。株高150 cm，穗位高60 cm，穗长9.2 cm，穗粗2.68 cm，穗行数12.4行，行粒数22.3粒，百粒重24.1 g。穗轴白色，籽粒红色，爆裂性好，色泽鲜亮，是爆裂专用型玉米(图7)。该品种耐瘠薄，抗逆性强，植株矮小，产量低，每667 m2产150 kg左右。该品种在当地3月上旬播种，9月上旬收获。

图7 泰顺红爆玉米

3.1 浙江玉米地方种质资源的特点

第三次种质资源普查中共收集到61份玉米地方种种质资源，相对于20世纪60年代收集到的118份减少了57份，可见地方种质资源生存状况非常不乐观，种质资源的收集、保存、精准鉴定和发掘工作迫在眉睫。通过对本次收集到的玉米地方品种资源初步鉴定，发现浙江玉米地方种依然保留了较高的遗传多样性，从生育期、株高、产量、果穗长度、穗粗、籽粒颜色、穗轴颜色等农艺性状，均表现出丰富多样的遗传变异。在部分表型性状上地方种质资源中有巨大的变异范围。从生育期来看，早熟的品种如梅玉米的生育期只有95 d左右，生育期最长的梓桐白玉米有150 d左右，两者相差55 d；
从株高上来看最高达到327.55 cm，最矮只有161.25 cm，两者相差166.3 cm。收集资源的籽粒颜色包括白色、黄色、红色、黑色、花紫色和紫色等6种颜色，类型丰富；
收集的资源包括硬粒型、中间型、马齿型、糯质型、爆裂型5种类型，其中硬粒型资源居多，马齿型次之，糯质型和爆裂型资源数量都只有1份。从生境多样性看，收集到的种质资源既有山玉米也有田玉米，从种植季节来看，既有春玉米也有秋玉米，种植环境和季节的不同可能是造成基因多样性的主要原因。玉米地方种质资源的高效利用离不开与现有杂交优势群的融合，有研究[9]发现，浙江玉米地方种种质资源有18%可以划入到塘四平头群、23%划入Reid群、21%划入旅大红骨群、22%划入Lancaster群四大类群中，还有15%的资源与上述四大类群遗传距离较远。因此，大部分玉米地方种种质资源可以用来改良经典的杂交优势群。

3.2 浙江省玉米地方种种质资源利用亟待提高

玉米育种的关键在于种质资源，以美国为例，随着种质利用率每增加1百分点，其玉米平均产量增长约10 kg·hm-2[10]，因此，提高种质资源的利用是提高育成品种水平的关键。浙江省地方种在20世纪60年代到70年代在杂交种育成中起到了较大的作用，20世纪60年代浙江省就开展了玉米杂交种的选育，主要以“一环系”途径为主，即直接用某个优良的地方品种为基础材料选出优良的玉米自交系，东单01就是从磐安白籽中选出的优良自交系，由它与330组配而成的东单1号东曾在浙江省有较大的推广面积[2]。20世纪70年代以来选育以“二环系”途径为主，曾获得一批较优良的自交系。例如金糯自交系是由金皇后和浙江糯玉米杂交选育而来；
壳A是由壳里老/大秋36/A15杂交选育而来；
壳大是由壳里老/大秋36杂交选育而来。上述自交系对浙江玉米育种起到了较大的作用，育成了浙单2号至浙单8号等玉米品种[2]，这些品种在浙江有很大的推广面积。在20世纪80年代以后，中国本土的旅大红骨、唐四平头以及来自美国的优良种质兰卡斯特、瑞德等成为中国玉米育种中最重要的骨干亲本[11]，在浙江省内，地方种质资源在育种中的应用也退居于次要地位。综上所述，浙江玉米地方种在现代育种中的应用较少，处于滞缓甚至是停顿的状态。浙江地处多山丘陵地带，地理环境的多样性造就了浙江玉米地方种的遗传多样性，从表型性状来看浙江玉米地方种中具有早熟、高产和品质优良的种质资源，也不乏抗性突出、适应性强的种质资源，如何充分利用这些“宝藏”应该是未来浙江玉米育种工作中的重点之一。玉米产量的增加不能仅靠配合力，适合中国本土的广适应性、抗性也是玉米高产稳产的关键。玉米杂交优势利用中玉米种质资源扩增是基础，改良是关键，创新是目标[12]。

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