徐 放 杨晓慧 潘 文 廖焕琴张卫华 杨会肖 陈新宇 叶龙华

(广东省森林培育与保护利用重点实验室 / 广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

红锥Castanopsis hystrix是我国南方地区重要的珍贵树种，主干通直、材质坚硬耐腐，可作为优良的锯材使用，培育周期远小于楠木Phoebe zhennan、降香黄檀Dalbergia odorifera等珍贵树种，2017 年被列入《中国主要栽培珍贵树种参考名录》[1]。另外，其种子富含淀粉，凋落物丰富，可以很好的为动物提供食物并改良土壤和涵养水源，有利于维系森林生态稳定，提升生物多样性[2-4]。可以作为纯林造林，亦可与杉木Cunninghamia lanceolata、湿地松Pinus elliottii、火力楠Michelia macclurei、木荷Schima superba等树种进行混交，其生长均可保持良好的状态，是当前华南地区生态公益林营建和残次林改造的重要树种[5-7]。我国红锥资源较为丰富，但从上世纪30 年代起，大量红锥林地遭到砍伐，造成了自然资源的损失和森林生态的破坏。因此，在适宜的区域大面积推广红锥种植，对提升林地生态功能，增加我国珍贵树种用材战略储备具有重要的意义。

物种的地理分布与空间格局，是该物种对环境因子长期作用的结果，是物种的重要特征，也是植物生态学的重要研究领域[8-11]。基于环境因子对物种的适生区域进行推断是对物种保护、引种和利用的重要前提。目前红锥相关研究大多集中于新品种选育[12]、组培繁育[13]、遗传多样性分析[14]、高效栽培[15]和生态功能[16]等方面，适生栽培区划相关研究尚未开展。红锥自然分布区遍布华南地区，西藏林芝地区亦有天然分布。物种分布模型（SDMs）是根据物种现有分布信息和环境因子信息，通过特定算法计算出二者关系，从而推算该物种可能的分布区域[17-19]。目前物种分布预测已经发展出多种模型，主要有BIOCLIM[20]、GARP[21]、CLIMEX[22]和DOMAIN[23]等，近年来基于最大熵模型的MaxEnt（Maximum entropy）方法被广泛应用于分布区的分析中[24]，该方法已经被证明相较于其他模型具有更高的精确性，且可以更灵活的设置约束条件，在小样本情况下具有更明显的优势[25]。以往类似研究中，各物种来源大多使用中国数字植物标本馆、全球生物多样性信息网络等数据库中的标本采样位置，本研究增加了近20 年来本研究团队进行采样的地点，具有更高的参考价值和可信度。

本研究在整合各数据库内信息与实地调查数据的基础上，应用MaxEnt 模型与ArcGIS 软件对红锥的适生区域进行模拟，解析影响红锥分布的关键环境因子，并进一步分析适生区的环境特征，以期为红锥的保护、引种和高效栽培提供科学依据。

1.1 红锥分布数据来源与处理

本研究的红锥分布点来源为两部分，其中数据库来源为全球生物多样性信息平台GBIF，http:/ /www.gbif.org /)，中国数字植物标本馆(CVH，http: / /www.cvh.org.cn /cms/)和中国自然保护区资源平台(http: / /www.papc.cn /)，在3 个数据库中共收集到869 条分布数据；
同时加入本研究团队自1999 年起实地调查广东省、广西自治区、云南省、湖南省、海南省、福建省等6 个地区红锥天然林分布数据共计85 条。为了避免相同环境的过度拟合，参照许斌等[26]的方法，在1 km 的环境网格数据中至保留1 个分布点，最终共获得256 个有效红锥分布点，其中204 个样点分布在中国，另有52 个分布点位于印度尼西亚、越南、缅甸、柬埔寨等东南亚国家。

1.2 环境因子数据

选择WorldClim（www.worldclim.org）数据库中1970—2000 年19 个气候因子平均数据集、光照强度、风速、水汽压与海拔数据（表1），共计26 个环境因子。在ArcGIS 中将环境因子的tiff 文件转化为bil 格式，为了避免环境因子过多导致拟合的准确性降低，先利用现有分布数据（25 %作为测试集，75 %作为训练集）在MaxEnt 3.4.1 软件下运行，利用Jackknife 法检验各环境因子对适生区预测的贡献率。考虑到变量的独立性，利用AcrGIS 10.8 软件中的波段集统计（Band collection statistics）工具分析各个气候因子的相关性，获得26 个环境因子的相关系数矩阵，对相关系数大于0.8 的两个变量，根据前述贡献率计算结果，剔除贡献率较低的环境因子，最终保留年平均温度（bio01）、昼夜温差月均值（bio02）、最冷月最低气温（bio06）、年温度变化范围（bio07）、年均降水量（bio12）、最干月降水量（bio14）、最暖季度平均降水量（bio18）、海拔（ele）、最冷月光照（srad_c）、最热月光照（srad_h）共计10 个环境因子预测红锥的适生区。

表1 研究中选取的环境因子Table 1 Environmental factors involved in the study

1.3 MaxEnt 模型模拟

以MaxEnt 软件计算出的ROC（Receiver operating characteristic curve）曲线下方面积AUC（Area under curve）值评估模型的预测精度，认为AUC 值大于0.9 时，模型估计较为准确。在运算中设置25 %的分布点为测试集，剩余的75 %分布点为训练集，为提升运算结果的准确性，重复15 次运算，随机测试百分比设定为25 %，其余使用默认数值进行运算，获得的ASC 栅格图层导入ArcGIS 软件即获得适生概率。根据模型预测出的红锥的适生概率（P），将预测结果分为5 个等级，（1）不适生区（P≤0.1），（2）低适生区（0.1＜P≤0.3），（3）边缘适生区（0.3＜P≤0.5），（4） 适 生 区（0.5＜P≤0.7），（5） 高 适 生 区（0.7＜P≤1）[27]。

2.1 MaxEnt 模型精准度评估

15 次模拟的AUC 值分布情况见图1，训练数据的平均值为0.990，测试数据的平均值为0.987，说明采用MaxEnt 模型具有很好的预测精度。选取15 次模拟中每组训练数据 AUC×75%+测试数据AUC×25%所得值最大的一组作为分析对象得出第8 次模拟的AUC 最大，其训练集的AUC 值为0.990，测试集的值为0.992（表2）。

表2 15 次模拟获得的训练数据和测试数据的AUC 值Table 2 AUC values of training data and test data obtained by 15 simulations

图1 MaxEnt 模型预测的 ROC 曲线Figure 1 Predicted ROC curve in MaxEnt model

2.2 适生区预测结果

由图2 可知红锥在我国的高适生区主要分布在广东省、广西壮族自治区、台湾省全境和云南南部、贵州西南部、福建东部、海南中部、四川盆地、重庆中部、雅鲁藏布江峡谷南部，另外在安徽南部和浙江南部有零星高适生区分布。在高适生区外围，递次分布适生区、边缘适生区和低适生区。利用ArcGIS 软件计算出我国境内红锥高适生区面积约为49.44 万km2，适生区面积，其高适生区、适生区和边缘适生区的范围也与数据库中红锥的自然分布区基本一致，也从另一个方面证明了模型的准确性。

图2 红锥在我国的适生区分布Figure 2 Potential distribution of C. hystrix in China

2.3 MaxEnt 模型中各环境因子的贡献率

利用刀切法对各环境变量对红锥分布的贡献率进行分析，其中对红锥分布贡献率最高的3 个环境变量分别为最暖季度平均降水量（bio18）、最冷月份最低温（bio06）和年平均降水量（bio12），3 个环境变量的贡献率分别为51.2%、20.1%和17.0%。其他环境变量对分布的贡献率均在4.4%以下（表3）。

表3 10 个环境因子对红锥分布的贡献率Table 3 The contribution rate of 10 environmental factors to the distribution of C. hystrix

2.4 红锥分布对各环境变量的响应

MaxEnt 模拟结果中的响应曲线可以量化环境变量和该物种适宜栖息地的分布，并获取该物种最佳生长环境阈值信息。本研究选取最暖季度平均降水量（bio18）、最冷月份最低温（bio06）和年平均降水量（bio12）3 个环境变量进行分析。图中横坐标为环境变量的数值，纵坐标为此环境变量下红锥分布出现的逻辑斯蒂值（分布概率），其数值的高低反映了此条件下红锥的适生性。由图3 可见，最暖季平均降水量达到500 mm 以上时，分布概率提升，总体呈现“S”型增长（图3a）。红锥在最冷月气温0～15 ℃的条件下呈现了较高的分布概率（＞0.4），最冷月平均气温为10℃时分布概率最高（0.87），而在最冷月平均气温大于15℃时，分布概率急剧下降，在最冷月平均气温25℃以上时分布概率降为0（图3b）。而年均降水在1 000 mm 以上时，分布概率明显上升，年均降水量1 500～2 500 mm 时分布概率达到最大，而在年均降水量达到2 500 mm 以上时分布概率呈现逐步下降的趋势（图3c）。

图3 红锥适生分布与主导环境因子的关系Figure 3 Relationships between each dominant enviroment factors and the distribution probability of C. hystrix

以往大多适生区模拟研究中，分布数据取自各电子标本数据库，此类数据来源方便，本研究加入了研究团队对红锥主要分布区6 个省分实地调查的数据，可以提升模拟的准确性。本研究中15 次MaxEnt 模拟的结果显示其测试集的平均AUC 值达到0.987，高于同类研究中通常使用的0.9 的阈值[25,28-30]，也证明了该模型具有很好的模拟效果，适生度P＞0.3 的区域与红锥自然分布区基本一致。

本研究的结果表明最暖季度平均降水量、最冷月份最低温和年平均降水量3 个环境变量是影响红锥分布的主要环境变量，总计贡献率达到88.3%，最干月降水量（贡献率4.4%）、最干月降水量（贡献率3.4%）也在一定程度上影响了红锥分布。其中最暖季度平均降水量对红锥分布的影响最大，其原因推测与红锥的生理特性有关，红锥属高大乔木，树冠宽大、枝叶茂盛，分布区夏季平均气温在28 ℃以上，最高气温可达38 ℃以上，最暖季节需要蒸腾大量的水分保证植株维持正常的生理状态，因此需要大量降水对植株进行补充，该结果与同为热带树种的柠檬桉Eucalyptus citriodora一致[31]。图4a 显示，高适生区的边缘与最暖季降水量750 mm 线基本重合，不适生区与低适生区的分界线与最暖季降水量500 mm 线基本重合。最冷月最低温也是影响红锥分布的一个重要环境变量，本研究发该变量的响应曲线在0 ℃以上时分布概率出现了显著的提升，即认为红锥可以忍受短时间0 ℃左右的低温，赤桉Eucalyptus camaldulensis[32]、黄顶菊Flaveria bidentis[33]和薇甘菊Mikania micrantha[34]等主要分布于热带或亚热带的物种，均受到最冷月最低温度较大的影响，图4b 可知，最冷月平均气温0 ℃线和低适生区—边缘适生区分界线基本重合，最冷月气温在5 ℃以上的区域几乎全部位于红锥的高适生区。而年平均降水量数据显示，红锥的不适生区的降水量大多在1 000 mm 以下，即全年降水量高于1 000 mm 的才能满足红锥的基本生存需求，全年降水量高于1 500 mm 可以较好的促进红锥的生长（图4c）。综合各环境因素来看，红锥适生条件需要满足雨热同期、冬季最低温在冰点以上和降水充沛等基本条件，我国四川盆地、和华南大部分地区均可以满足红锥生长的基本条件，适宜进行红锥的推广，该特性也是植物对环境不停的适应的结果。欧阳林男等[35]对粗皮桉适生区的研究结果，也显示其最重要三个环境因素均为温度和降水条件，而我国重要牧草老芒麦Elymus sibiricus的适生区预测结果也显示，温度和降水是影响其分布的最重要环境因子，对其分布影响的贡献率达到85%以上[35]，而影响入侵杂草豚草Ambrosia artemisiifolia[36]、濒危植物独叶草Kingdonia uniflora[37]、经济作物南酸枣Choerospondias axillaris[38]等物种的分布的主要环境因子，也都集中在温度和降水两个关键因素上。

图4 主导环境因子空间分布Figure 4 Spatial distribution of dominant environment factor

在当前气候变化的大环境下，大量研究表明我国年平均气温会逐渐升高，且全国范围内年均降水量也会增加，且北部地区降水增加趋势更为明显[39-43]，在此条件下，未来数十年内红锥的适生范围可能会进一步北移，因此可以在当前红锥的边缘适生区和低适生区，选择目前自然分布区偏北部的种源地繁育的种苗进行引种试验，选出具有一定耐寒能力的种源或家系，用以扩展红锥的种植区域。

在后续研究中，为了更好的开展红锥的引种和推广，可以在深入调查的基础上，分析土壤、坡向、坡度等因子对红锥分布的影响，以实现“适地适树”的推广，避免人力物力的浪费。土壤、坡位条件也是影响林木生长的重要环境因子[44-45]，笔者在调查中发现，红锥对土壤和坡位的适应性较强，不同环境下生长差异较其他树种更小，本研究中由于无法在数据库中有效提取全部样点的土壤和坡位数据，仅选择了数据较为全面的部分环境因子进行分析，后续本研究团队会继续完善相关数据的采集和分析以提升研究的准确性。另外，本研究的结果显示，在全球范围内，亚马逊雨林、西非、美国佛罗里达州、马达加斯加、越南、印度东部、缅甸西北部等雨热同期的地区，也有红锥高适生区的分布，且适生区和高适生区面积达到86 万km2以上，也适宜开展红锥进行引种和推广，辅以高效栽培措施，可以实现该物种及其延伸产业的全球推广。

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