李婷婷，侯梦丹，邓欣妍，周徐平，王顺莉，黄丹，曾芷若，彭涛

贵州师范大学生命科学学院/生物多样性研究中心/中国-东盟苔藓植物研究中心，贵州 贵阳 550025

树附生苔藓植物指生长在活的树木或灌木树皮上的苔藓植物。在森林生态系统中树附生苔藓植物具有重要的功能和作用，如在干旱时期保持林冠层面的湿度，通过大气沉降、降雨和固氮生物的共生等途径，在森林生态系统养分循环中发挥重要作用（Lindo et al.，2011）。基于其特殊的生理结构和对环境因子反应灵敏，还被广泛用作环境监测的指示生物等（Shi et al.，2017）。关于树附生苔藓植物的研究已有一个多世纪，从上世纪对树附生苔藓植物的物种调查、生物量、与附主之间的关系、监测环境应用等，到现在开始关注其在森林生态系统中发挥的功能和作用、多样性保护、对森林生境干扰以及全球变化的响应等，研究内容在不断的扩展和深入（赵德先，2020）。据记载，中国的苔藓植物有150科、591属、3021种，是世界上苔藓植物多样性程度最高的国家之一（贾渝等，2013）。贵州省是中国苔藓植物多样性程度最高的省份之一，现记录苔藓植物有100科、373属、1620种（包括种以下的分类单位），其中藓类植物57科282属1035种5亚种29变种，苔类植物和角苔类植物44科95属498种8亚种14变种1变型（熊源新，2014a）。

习水国家级自然保护区（以下简称习水自然保护区）是贵州高原大娄山山脉和中国武陵山生物多样性保护优先区内最重要的自然保护区之一。主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林森林生态系统及其野生动植物，区内原生性植被分布集中，面积较大，在地球上同纬度地区十分罕见，是中国乃至世界上研究亚热带常绿阔叶林生态系统最有代表性的典型区域之一（穆君，2019）。保护区苔藓植物调查最早始于2001年，且在2010年进行了一次综合科学考察，于2011年出版了《贵州习水中亚热带国家级自然保护区科学考察研究》（罗杨等，2011）7，书中报道了保护区苔藓植物的区系特征，记录苔藓植物63科156属447种，树附生苔藓植物未进行详细报道（罗杨等，2011）184，关于不同植被类型树附生苔藓植物多样性的研究也尚未涉及。以习水自然保护区的大头茶-楠木林（Polyspora axillaris-Phoebe zhennan forest，PPF）、常绿阔叶林（Evergreen broad-leaved forest，EF）、针阔混交林（Coniferous broad-leaved mixed forest，CBF）、南酸枣林（Choerospondias axillaris forest，CF）等4种植被类型内树附生苔藓植物为研究对象，揭示不同植被类型树附生苔藓植物物种组成特点以及生活型组成特点，探究树附生苔藓植物在不同植被类型中的分布变化规律，并解释树附生苔藓植物多样性与植被类型之间的关系，为苔藓植物资源保护提出建议。

习水自然保护区位于黔北贵州高原向四川盆地过渡的斜坡地带，地理坐标为105°50′20″—106°44′30″E，28°06′35″—28°50′15″N；
属低、中山峡谷地貌，山高谷深、切割强烈，大部分地区由紫色砂页岩构成的丹霞地貌，区内最高海拔 1756 m（程寨乡红岩顶），最低海拔420 m（土城镇壅溪沟），相对高差1336 m。保护区总面积48666 hm2，其中核心区面积17436 hm2，缓冲区面积7307 hm2，实验区面积23923 hm2，是贵州面积最大的自然保护区。保护区分为三岔河片区和蔺江片区，两大片区共6个管理站，分别是大白塘、三岔河、长嵌沟、长坝、小坝、蔺江管理站。习水保护区属亚热带湿润季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，无霜期长，降水充沛，云、雾、雨日多，区内年平均气温14.7 ℃（罗杨等，2011）4。

2.1 野外调查方法

2021年4月至2021年5月前后两次前往保护区进行野外样方调查和标本采集，依据习水保护区地形地貌和植被特点，在保护区试验区以及缓冲区海拔500—1300 m的范围内，选择大头茶-楠木林、南酸枣林、针阔混交林、常绿阔叶林4种不同植被类型设置10 m×10 m的样地进行调查，每种植被类型分别随机设置 2—3个样地，记录每个样地的经纬度、海拔高度、林冠郁闭度、温度、湿度等信息（表1），利用手持温湿度计（标智GM1363）测量温度和湿度，在每个样地测量3次，取平均值；
采用目测法测量样地内随机分布的3个样点的林冠郁闭度，取平均值。树附生苔藓植物的调查，在每个样地中选择胸径大于或等于15 cm的每一棵树作为调查样树，在每一棵样树树干距离地面0、70、140 cm处设置调查样方，样方大小为10 cm×10 cm，用划分成1 cm×1 cm的100个小格样方框取样，辅助于估测苔藓植物盖度。采集到的树附生苔藓植物标本均带回实验室。

表1 4种植被类型的环境特征Table 1 Environmental characteristics of four types of vegetation forests

2.2 标本鉴定

苔藓植物的鉴定借助OLYMPUS-SZ型双筒解剖镜以及光学显微镜OLYMPUS-CX31对标本进行形态学观察，并参考《中国苔藓志》第 1—8卷、《贵州苔藓植物志》1—3卷等书籍对苔藓进行物种鉴定并记录结果，物种名的校对参考《中国生物物种名录》第1卷。疑难标本请国内相关类群专家协助鉴定。本研究共设计了11个样方，样树共计108棵，采集树附生苔藓植物标本288份，凭证标本均存放于贵州师范大学生命科学学院生物多样性研究中心标本室（GNUB）。

2.3 数据分析

2.3.1 重要值计算

由于苔藓植物个体数目不易测量且其生物学特性独特，每种苔藓植物的重要值（IV）主要通过相对盖度和相对频度来计算。

式中：

C——相对盖度等于样方内某一种附生苔藓的盖度除以样方内所有书附生苔藓的盖度和；

F——相对频度等于样方内某一种树附生苔藓植物频度除以样方内所有附生苔藓的频度和。

2.3.2 多样性指数分析

物种多样性分析包括α多样性指数和β多样性指数分析。α多样性反映某个群落或生境内部的种的多样性，由于苔藓植物个体数目不易测量，因此以苔藓植物的盖度代替多度作为计算指标（Lana et al.，2003；
郭水良等，1999，2000）。不同群落苔藓植物物种多样性依据其中所取样方的苔藓种类及其盖度计算，α多样性指数分析采用Margalef指数（d）、Simpson指数（D）（Simpson）即：

Margalef指数：

式中：

S——每个样地中树附生苔藓植物的物种数；

N——每个样地中的个体总数。

Simpson指数：

式中：

S——树附生苔藓植物的总物种数；

Pi——第i种树附生苔藓植物的相对盖度。

β多样性指的是一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围。它反映了群落之间的种多度关系，也可反映不同群落之间物种的差异（钱迎倩，2002）。选用应用最广、效果最好的Jaccard指数（马克平等，1995）分析不同植被类型树附生苔藓植物群落的相似性。

式中：

c——共有物种数；

a和b——两个群落内特有的物种数。

βJ在0—1之间，0＜βJ＜0.25表明两群落极为不相似；
0.25＜βJ＜0.50表明两群落中等不相似；
0.50＜βJ＜0.75表明两群落中等相似；
0.75＜βJ＜1.00表明两群落极相似。

多样性指数利用Past软件和Microsoft Excel软件分析得出。

2.3.3 生活型分析

生活型分析参照Bates（1998）、Glime（2017）及马文章（2020），并结合野外调查实际情况，对苔藓植物生活型进行划分（表2）。

表2 苔藓植物生活型划分依据Table 2 Basis of the division of bryophyte life forms

3.1 4种植被类型树附生苔藓植物物种组成

本次调查共记录树附生苔藓植物33科49属109种，其中常绿阔叶林共计18科23属41种，南酸枣林12科17属33种，针叶阔叶混交林22科26属45种，大头茶-楠木林20科23属39种。4种植被类型树附生苔藓植物优势科的相对盖度和相对频度均在40%以上。常绿阔叶林树附生苔藓植物优势科包含4属17种，南酸枣林树附生苔藓植物优势科包含6属17种，针阔混交林树附生苔藓植物优势科包含4属14种，大头茶-楠木林树附生苔藓植物优势科包含4属9种。

优势属方面，常绿阔叶林树附生苔藓植物优势属为细鳞苔属（Lejeunea）、裂萼苔属（Chiloscyphus）、梳藓属（Ctenidium）；
南酸枣林树附生苔藓植物优势属为细鳞苔属、裂萼苔属、卷柏藓属（Racopilum）；
针阔混交林树附生苔藓植物优势属为鞭苔属（Bazzania）、白发藓属（Leucobryum）、裂萼苔属；
大头茶-楠木林树附生苔藓植物优势属为梳藓属、白发藓属、细鳞苔属。4种植被类型排列前三的树附生苔藓植物优势种均隶属于相应优势科和优势属中。由表3可知，4种植被类型的树附生苔藓植物的优势科、属、种均具有较高的代表性。

表3 4种植被类型树附生苔藓植物优势科、属、种Table 3 Dominant families,genera and species of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

3.2 4种植被类型树附生苔藓植物生活型组成

由图1可知，4种植被类型树附生苔藓植物生活型可划分为丛集型、垫状型、粗平铺型、细平铺型、交织型、扇形、叶状体型等7种生活型，常绿阔叶林最主要的2种生活型是细平铺型（20种，占总种数的48.78%）和粗平铺型（12种，占总种数的29.26%），南酸枣林最主要的2种生活型是细平铺型（20种，占总种数的60.6%）和粗平铺型（10种，占总种数的30.3%），针阔混交林最主要的2种生活型是细平铺型（15种，占总种数的33.33%）和粗平铺型（14种，占总种数的31.11%），大头茶-楠木林最主要的2种生活型是粗平铺型（15种，占总种数的38.46%）和交织型（6种，占总种数的15.38%）。常绿阔叶林、针叶阔叶混交林、大头茶-楠木林3种植被类型的树附生苔藓植物均包含7种生活型，南酸枣林仅包含了粗平铺型、细平铺型、交织型、扇型4种生活型。

图1 4种植被类型树附生苔藓植生活型及物种数Figure 1 Life forms and species numbers of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

3.3 4种植被类型树附生苔藓植物多样性

3.3.1 4种植被类型树附生苔藓植物α多样性指数变化趋势

比较4种植被类型树附生苔藓植物α多样性，结果显示（图2、3），Simpsion指数大头茶-楠木林 (0.93)＞常绿阔叶林(0.91)＞针阔混交林(0.87)＞南酸枣林（0.84），Margalef指数大头茶-楠木林(6.15)＞常绿阔叶林 (5.33)＞针阔混交林 (5.16)＞南酸枣林（4.27）。可见，4种植被类型树附生苔藓植物的Simpsion指数与Margalef指数呈现一致的变化趋势。

图2 4种植被类型树附生苔藓植物Simpson指数Figure 2 Simpson index of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

图3 4种植被类型树附生苔藓植物Marglef指数Figure 3 Marglef index of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

3.3.2 4种植被类型树附生苔藓植物β多样性指数变化趋势

比较4种不同植被类型树附生苔藓植物群落间的Jaccard指数（表4），结果显示，各植被类型树附生苔藓植物群落间的Jaccard指数均在0.25以下，这说明各植被类型树附生苔藓植物群落极不相似，其中，南酸枣林与大头茶-楠木林两种植被类型树附生苔藓植物群落Jaccard指数（0.091）最小，群落相似性最低。

表4 4种植被类型树附生苔藓植物Jaccard指数Table 4 Jaccard index of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forest

4.1 4种植被类型树附生苔藓植物物种组成

本次调查的4种不同植被类型树附生苔藓物种丰富度依次是针阔混交林、常绿阔叶林、大头茶-楠木林、南酸枣林。可以看出，森林结构复杂的混交林的树附生苔藓植物物种丰富度更高。在调查过程中，受地形和天气以及其他因素的影响，不能进入保护区的核心区进行更深入的调查，导致样方调查数量未达到预期，但树附生苔藓植物物种（33科49属109种）丰富度相对可观。对比国内一些研究区树附生苔藓植物的研究，如：宝天曼国家级自然保护区树附生苔藓植物（20科38属56种）（樊鹏振等，2020）、湖北七姊妹山国家级自然保护区树附生苔藓植物（29科36属63种）（余夏君，2019）、西双版纳附生苔藓（20科39属60种）（全东丽等，2021）、北京百花山自然保护区树附生苔藓植（13科21属34种）（田晔林等，2013），本研究树附生苔藓植物的物种丰富度相对较高。考虑到调查方法的差异，本研究设置的样方取样点更多，采集面更广，可以看出，取样点数量在一定程度上对树附生苔藓植物物种多样性有一定的影响。另一方面，本研究仅探讨了不同植被类型树附生苔藓植物多样性之间的关系，而树附生苔藓植物多样性影响因素诸多，如树干朝向、树皮的理化特性（树皮纹理特征、含水量、化学成分等）、取样点的高度等都会对其造成影响（赵德先等，2020），因此该研究区树附生苔藓植物多样性与不同环境因子之间的关系有待进一步完善和更深入的探讨。

4.2 4种植被类型树附生苔藓植物生活型组成

苔藓植物的生活型是其对环境条件的适应性表现，分析不同生境下苔藓植物的生活型特征能够揭示苔藓植物与环境之间的关系（Kürschner，2004）。对于生活型与环境条件尤其是水分和光照条件密切相关的现象，在一些报道中指出，为了能够更好地抵御干旱环境，平铺型群落与基质会紧密接触（Bates，1998）；
垫状型群落位于边缘的植株生长得少，这是由于边缘植株比中央的植株承受更大的脱水风险，故中央部分形成了半球形剖面（Bates，1998）；
而丛集型群落为了降低苔藓侧枝和大气的接触面积，从而减少大气在侧枝空隙之间的流动进而有效减少水分蒸发以适应相对干旱的生境；
扇型群落形成的扁平光合表面则非常适合于在潮湿环境中截留空气中的水分，其较高的细胞壁弹性、耐干旱的渗透调节能力、低光饱和度和低光合补偿点等特点使其能够适应荫蔽、湿润的环境（Song et al.，2017）。本研究中，4种植被类型树附生苔藓植物生活型有丛集型、垫状型、粗平铺型、细平铺型、交织型、扇形、叶状体型，常绿阔叶林、南酸枣林、针阔混交林树附生苔藓植物生活型以细平铺型和粗平铺型为主，大头茶-楠木林的树附生苔藓植物生活型以粗平铺型为主，通常平铺型群落可以减少暴露于大气环境中，树型、交织型、悬垂型和扇型多出现于荫蔽、湿润的环境，垫状型和丛集型偏好光照充足且相对干旱的环境，这与各个植被类型下的微气候环境相一致，这印证了生活型作为反映环境条件指标的理论。

4.3 4种植被类型树附生苔藓植物多样性

森林苔藓植物多样性的组成，最主要影响因素是不同生境的可获得性和异质性（Tinya et al.，2009），有研究报道，苔藓植物对微气候如温度、光照以及湿度等的连续性十分敏感（Ódor et al.，2013）。本研究中4种植被类型α多样性指数由大及小顺序依次为大头茶-楠木林、常绿阔叶林、针阔混交林、南酸枣林，值得关注的是，大头茶-楠木林的Simpsion指数和Margalef指数均高于其他植被林。从森林系统的复杂程度来看，常绿阔叶林与针阔混交林比大头茶-楠木林更复杂，但由于苔藓植物的多样性与森林系统内微环境息息相关，一方面可能是因为该植被类型的光照、温度等更适合苔藓植物生长；
另一方面，可能是因为大头茶和楠木的树皮纹理特征、含水量、化学成分等更适合苔藓植物生长。本研究采用Jaccard系数相似性原理来度量不同植被类型树附生苔藓群落间的相似性，4种植被类型树附生苔藓植物群落的生境差异明显，常绿阔叶林与针阔混交林之间的Jaccard指数最大，两者之间的树附生苔藓植物物种最相似，且物种的更替速率较慢，同时也表明两者之间群落共有种较多；
而大头茶-楠木林与南酸枣林之间的Jaccard指数最小，这反映了两种植被类型之间的树附生苔藓植物物种极不相似，群落更替速率较快，且共有物种数最少。

4种植被类型树附生苔藓植物较丰富，本研究共记录树附生苔藓植物33科49属109种，常绿阔叶混交林共计18科23属41种，南酸枣林12科17属33种，针叶阔叶混交林22科26属45种，大茶树-楠木林20科23属39种，4种植被类型树附生苔藓植物优势种存在较大差异。4种植被类型树附生苔藓植物生活型多样，可划分为丛集型、垫状型、粗平铺型、细平铺型、交织型、扇形和叶状体型7种类型，细平铺与粗平铺占主导地位。分析4种植被类型树附生苔藓植物的α多样性，大头茶-楠木林α多样性最高，南酸枣林的α多样性最低；
比较4种植被类型的相似性，常绿阔叶林与针阔混交林之间的树附生苔藓植物群落最相似，大头茶-楠木林与南酸枣林之间的树附生苔藓植物群落极不相似。

致谢：感谢贵州习水国家级自然保护区管理局在野外调查过程中给予的支持与帮助。

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