豆豆，李红

（1.甘肃省生态环境科学设计研究院，甘肃 兰州 730000；
2.兰州市职业技术学院，甘肃 兰州 730070）

黄河源区（玛曲）是世界上保存最完好且湿地面积较大、最具代表性的高寒沼泽湿地，是黄河上游涵养水源的重要区域，被誉为“黄河蓄水池”。黄河自东、南、北三面环绕玛曲县形成巨大的“U”形弯道，被称为“九曲黄河”第一湾，其特殊的地理环境对维护黄河流域生态安全具有不可替代的作用［1］。然而，近60 a来，由于人类的频繁干扰和破坏，玛曲高寒草地区域生态环境已呈严重恶化态势［2-3］。近年来，国家科技部和甘肃省多次立项治理玛曲的沙化问题，但由于对高寒湿地环境的特殊性了解不够，治理措施是以沙生植物引种驯化、灌草结合工程措施为主的常规治沙方法，治沙成本高，再加沙生植物的适应性差，治沙效果不理想，迫切需要寻求新的治沙途径［4］。

褐鳞苔草（Carex brunnescens）属于莎草科苔草属多年生克隆草本植物，广泛分布于我国青藏高原东部黄河源区（玛曲）退化草地，是一种集防风固沙、水土保持、盐碱地改良等用途于一身的优良牧草，在高寒区退化草地的生态恢复中起着重要作用［5］。然而，近年来，由于全球气候变化和过度放牧等对褐鳞苔草种群的生存、繁衍及植被构建等产生严重的威胁，加之褐鳞苔草种子具有强休眠、低萌发率的特性（自然状态下萌发率为0），极大地限制了褐鳞苔草生态学作用的发挥及其在退化草地生态恢复中的应用［5-6］。据多年的观测发现，褐鳞苔草是目前玛曲退化草地发现的阻固沙能力强，且唯一能够形成草本植物沙丘的植物，其凭借高度发达的地下茎（水平茎）的迅速繁衍，可形成固定或半固定沙地，在一定的地形地貌条件下形成少见的“草本植物沙包”，表现出优秀的阻固沙能力。试验发现褐鳞苔草地下茎移栽至预先铺设有草方格的沙丘后，可实现较好的繁殖表现和固沙效果［7］。然而，这种方法费时、费力且成本高，且挖掘植株对原有植被造成破坏，难以满足高寒区固沙技术的迫切需求。近年来，国内在褐鳞苔草阻固沙作用原理、必备条件及形成机理［7-9］、风蚀坑修复能力及机理等［10］方面已有诸多研究和探索，特别是在褐鳞苔草种子休眠原因、萌发过程［5-6，11-12］及其在退化草地中的固沙特性［12］等方面开展了相关研究，但目前还未见褐鳞苔草在玛曲退化草地种植及其在土壤改良应用中的相关研究报道。

因此，本研究以破除休眠后的褐鳞苔草种子为研究对象，研究不同浓度的ABT6号生根粉、播种深度和育苗基质处理对褐鳞苔草种子出苗及苗木生长的影响，以及苗木种植在铺设有草方格的沙丘后的生长适应性及土壤肥力提升效果，旨在探索褐鳞苔草种植及改良土壤的技术方法，为黄河源区（玛曲）退化草地的生态重建与恢复提供理论依据和技术参考。

1.1 试验区概况

试验区处于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县境内（E 100° 45′45″～102° 29′00″，N 33° 06′30″～34°30′15″，海拔3 300～4 608 m），属于高原大陆性气候。全年无明显四季之分，年平均气温为1.1℃，年均降水量和蒸发量分别为615.5 mm和1 353.4 mm。全县地貌由高山、山地、丘陵和河岸阶地构成，土壤以暗棕壤、高山亚高山草甸土为主。苗木繁育试验在玛曲县草原站温室大棚内进行，地处玛曲县欧拉乡欧强村黄河沿岸；
试验区域内土壤为沙质土，草地退化严重，风沙活动剧烈；
主要建群植物为褐鳞苔草，呈片状分布，盖度为30%左右；
伴生种主要有粗壮嵩草、赖草及垂穗披碱草等，多呈零散分布，盖度分别为10%、8%和5%左右［9］。种植试验区位于黄河沿岸铺设有草方格的沙丘上，距离县城5 km。

1.2 试验设计

1.2.1 苗木繁育于2018年7月下旬，在玛曲县草原站周边区域的半固定沙地上采集成熟、饱满的种子，晾干后去除杂物及劣质种子，-4℃条件下保存。2019年5月初，种子消毒后，将种子用98%的H2SO4泡种2.5 min（或者NaOH泡种3.5 h）后，在25℃/5℃（12 h/12 h）变温且避光下，用150 mg/L赤霉素（GA3）浸泡24 h进行催芽处理［11］。配制以下育苗基质并消毒（2%硫酸亚铁溶液）：①100%高寒风沙土；
②50%珍珠岩+50%蛭石混合；
③50%草炭土+25%珍珠岩+25%蛭石混合；
④50%亚高山草甸土+30%高寒风沙土+20%腐熟羊粪混合；
⑤45%草炭土+54%高寒风沙土+1%复合肥混合，然后将各配比基质装入0.2%KMnO4消毒过的育苗营养盆（高10 cm，直径10 cm）中，保持盆沿高出基质1.0 cm。ABT 6号生根粉（浓度和浸种时间）及播种处理：以KMnO4消毒过的高寒风沙土为育苗基质，用不同浓度（10、20和30 mg/kg）的ABT 6号生根粉分别浸种6、12和18 h，用水冲洗后设置不同播种深度（0、0.5、1.0、1.5和2.0 cm）进行穴播播种（3穴/盆，3粒/穴），播种后用细沙土封严播种孔，立即浇透水，棚内温度控制在20～25℃。出苗后观测苗木出苗、成苗特征等指标。不同育苗基质试验处理过程：确定种子出苗、成苗最适的ABT 6号生根粉处理浓度和浸种时间及播种深度后，用已配置的5种育苗基质进行育苗，棚内温度控制在20～25℃。待种子出苗整齐后，定期浇水，使基质含水量保持在田间持水量的60%～70%。出苗15 d后间苗，留壮苗（3株/盆）。当棚内温度超过25℃时定时通风。待幼苗4～5叶期时进行室外适应性锻炼，7月初出圃供沙丘种植试验备用。

1.2.2 沙丘种植选择最佳育苗方法培育的褐鳞苔草苗木在铺设有草方格的沙丘上进行种植试验。草方格沙障（规格为1 m×1 m）具有显著的防风固沙及土壤改良效果，是我国风沙区固定流沙和水土保持的重要措施之一［7，13］。设置以下种植试验处理：未做任何措施的沙丘且未种植褐鳞苔草作为对照（CK）、未做任何措施的沙丘种植褐鳞苔草（处理1）和沙丘设置草方格种植褐鳞苔草（处理2）。对照与处理1和处理2试验区域的生境条件均相同。种植时选取生长健壮、大小一致的植株垂直于主风方向，处理1种植位置与处理2相似（不同之处是未铺设草方格），处理2种在草方格内4角及中心位置种植（5盆/m2，3株/盆），15株/m2。种植后充分浇水保证成活。各处理均设置25个重复，试验面积均为40 m2，种植后设置宽为2 m的缓冲区。分别于2019年和2020年9月底，记录不同处理样方内植株株高（挂牌标记）、种群密度、植被覆盖度等，然后在各样方内利用植物地下器官野外监测设备植物根系取样器［14］，获取具有代表性的原状土柱样品（图1）。然后将土柱整体取出后，先采集不同深度（0～15，15～30和30～50 cm）土壤样品（四分法），重复5次，通风处风干，过2 mm筛，带回实验室供土壤养分分析。然后，除去植株附带的土壤后将地上和地下部分分级，用水冲洗后测定地下茎数、地下茎长度及地上地下生物量等。

图1 植物根系取样器示意图Figure 1 The schematic diagram of plant root sampler

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标采用计数法统计种子发芽、出苗、成苗特征指标，幼苗叶片数及生根数，以及沙丘种植后种群密度及地下茎总数等；
叶面积仪测定叶面积；
钢卷尺测定植株株高、叶长、叶宽、地下茎长度和根系长度等；
数字影像法测定植被覆盖度；
称重法测定生物量（精度0.001g）。

1.3.2 土壤养分土壤有机碳（SOC）采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法测定，土壤有效氮（AN）采用碱解扩散法测定（标准酸滴定），有效磷（AP）采用提取法在风光光度计上比色测定，土壤速效钾（AK）采用醋酸铵萃取法在火焰光度计上测定，具体方法参考鲍士旦［15］的测定方法。

1.4 数据统计方法

试验所得数据用SPSS 17.0（SPSS INC.，USA）软件进行统计分析，用Excel进行作图。采用双因素方差分析（two-way ANOVA）比较生根粉浓度和浸种时间对种子出苗、成苗等特征指标的影响，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较不同播种深度、基质配比对种子出苗和苗木生长，以及不同种植试验处理对植株生长特征及土壤养分变化等指标的差异。

2.1 不同浓度ABT6号生根粉处理下褐鳞苔草的种子发芽、出苗和成苗率

由表1可知，褐鳞苔草种子出苗率、出苗时间和成苗率受生根粉浓度和浸种时间的显著影响（P<0.05），两者的交互作用对种子发芽率、出苗率和成苗率发芽率的影响不显著（P>0.05），而对种子出苗时间的影响达显著水平（P<0.05）。由表2可知，在ABT 6号生根粉浸泡种子6 h后，发现生根粉浓度对种子发芽、出苗和成苗率无显著影响，但均显著高于对照；
浸泡12 h和18 h后，也表现出与浸泡6 h相同的变化规律。但是20 mg/kg处理显著缩短了种子出苗天数，且以20 mg/kg处理种子12 h效果最佳（P<0.05）。

表1 不同浓度ABT6号生根粉对种子发芽、出苗和成苗率的影响Table 1 The effects of ABT No.6 rooting powder with different concentrations on the seed germination，emergence and seedling rate of C.brunnescen

表2 ABT6号生根粉不同浓度和浸泡时间对褐鳞苔草种子发芽、出苗和成苗率的影响Table 2 The effect of diffrtent concentrations and soaking time of ABT No.6 on seed germination，emergence and seedling rate of C.brunnescen

2.2 不同播种深度下褐鳞苔草的种子发芽、出苗和成苗率

由表3可知，20 mg/kg的ABT 6号生根粉对种子浸泡12 h后，播种深度为0.5和1.0 cm时，种子出苗和成苗效果最好，出苗和成苗率分别达到59.8%和96.1%，58.3%和97.2%。随着播种深度增加（大于1.5 cm），种子出苗和成苗效果显著下降（P<0.05）。

表3 不同播种深度对褐鳞苔草种子的出苗和成苗特征Table 3 Seed emergence and seedling characteristics of C.brunnescen in different sowing depths

2.3 不同栽培基质下褐鳞苔草的种子出苗、成苗及生长发育特征

20 mg/kg ABT 6号生根粉对种子浸泡12 h后，播种深度为0.5～1.0 cm条件下，不同育苗基质对种子出苗和成苗无显著的影响（P>0.05），而对幼苗生长发育及生物量产生显著的影响（P<0.05）。与育苗基质①100%高寒风沙土和②50%珍珠岩+50%蛭石混合相比较，育苗基质③50%草炭土+25%珍珠岩+25%蛭石混合、④50%亚高山草甸土+30%高寒风沙土+20%腐熟羊粪混合和⑤45%草炭土+54%高寒风沙土+1%复合肥混合使植株株高增加幅度达到23.3%～30.4%，生根数增加幅度达到42.2%～78.4%，生物量增加幅度达到17.6%～33.3%，根长增加幅度达到37.2%～70.0%（表5）。

表5 不同育苗基质下褐鳞苔草幼苗生长特征Table 5 The growth charactiristics of C.brunnescen seedlings in different seedling substrates

2.4 流动沙丘设置草方格种植褐鳞苔草幼苗的生长及繁殖特性

与CK（未做任何措施的沙丘，对照）和处理1（未做任何措施的沙丘种植褐鳞苔草）相比较，处理2（沙丘设置草方格种植褐鳞苔草）植株生长1年后其覆盖度增加了26.4%和15.3%，群密度增加了389.0%和40.7%（图2），地下茎数增加了322.4%和56.5%，地下茎总长度增加了488.3%和95.2%，总生物量增加了297.6%和105.8%（图3）。与CK和处理1相比较，处理2植株生长2年后其植被覆盖度增加了35.9%和18.2%，种群密度增加了423.9%和55.1%（图3），地下茎数增加了313.1%和54.7%，地下茎总长度增加了648.6%和170.7%，总生物量增加了319.8%和117.6%（图3）。不同生长年份各处理植株株高差异不显著（P>0.05）。

图2 沙丘铺设草方格种植褐鳞苔草后株高、种群密度、植被覆盖度的变化Figure 2 Changes of plant height，population density and vegetation coverage after transplanting C.brunnescen in established straw checkboard barrier in dunes.

图3 流动沙丘设置草方格移栽褐鳞苔草后地下茎数、地下茎长度及生物量的变化Figure 3 Changes of underground stem number，underground stem length and total fresh biomass after transplanting C.brunnescen in established straw checkboard barrier in dunes.

表4 不同栽培基质下褐鳞苔草种子出苗和成苗特征Table 4 Seed emergence and seedling characteristics of C.brunnescen in different seedling substrates

2.5 流动沙丘设置草方格种植褐鳞苔草后土壤养分含量变化

与CK和处理1相比较，处理2种植褐鳞苔草生长1年后其根区土壤0～15 cm有机质含量提高了110.3%和46.9%，速效钾含量提高了131.8%和49.6%、速效氮提高了110.8%和54.0%，速效磷含量提高了92.5%和34.9%（表6）。与CK和处理1相比较，处理2植株生长2年后其根区土壤0～15 cm有机质提高了177.6%和49.8%，速效钾提高了202.6%和56.6%，速效氮提高了138.6%和48.0%，速效磷含量提高了170.8%和29.5%。不同生长年份15～30 cm和30～50 cm土层土壤养分变化趋势与0～15 cm土层相似，土壤养分含量随着土层深度增加而减少，但随着种植时间呈不断增加趋势。

表6 沙丘设置草方格移种植褐鳞苔草后土壤养分含量变化Table 6 Changes of soil nutrients after transplanting C.brunnescen in established straw checkboard barrier in dunes.

风沙环境是植被及其生境土壤退化、风蚀加剧的过程，生长在风沙环境中的植物大多具有很强的适应性。然而，植物必须具备很强的抗风蚀性并且能够忍受饥饿和水分亏缺，才能在严酷的风沙环境中生长、存活与繁衍［16］。苔草属（莎草科）植物具有很强的抗寒、抗旱、耐践踏及抗风蚀沙埋等特征［7，17］。然而，由于苔草属植物种子大多休眠严重、萌发困难、贮藏条件差异以及绝大多数处于野生状态，导致其种群主要依靠地下茎（根）克隆繁殖。卜海燕等［18］和任国华等［19］研究表明，青藏高原高寒草地植物种子普遍具有休眠的特性，其种子萌发可划分为爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型4种类型，其莎草科植物以低萌型和缓萌型占优势。高寒区植物种子的休眠大多属于综合休眠，种子种皮坚硬、不透水（气）以及含有萌发抑制物是导致种子休眠的主要原因［12-20］。生长调节剂（ABT生根粉）、播种深度以及育苗基质对植物种子萌发生根、形态建成以及生长产生显著的影响［21-22］。本研究表明，ABT 6号生根粉、播种深度及育苗基质对催芽后的褐鳞苔草种子出苗及生长有显著影响，其中以20 mg/kg的ABT 6号泡种12 h，播种深度0.5～1.0 cm，基质选择50%草炭土+25%珍珠岩+25%蛭石混合，或50%亚高山草甸土+30%高寒风沙土+20%腐熟羊粪混合，或45%草炭土+54%高寒风沙土+1%复合肥混合，其苗木生长质量最佳。不同植物种子萌发、出苗及幼苗生长特性对于养分和水分供应、透气性等方面有各自不同地需求。高山草甸土、草炭土和有机肥中含有大量的水分和未被分解的植物残体、腐殖质以及矿物质等营养元素，对于褐鳞苔草的生长非常有利，并且蛭石和珍珠岩富含矿物质，透气性好、保水性强，从而使得ABT生根粉促进褐鳞苔草种子快速生根的同时，3种育苗基质原料配比丰富的水分和营养特性为褐鳞苔草种子的出苗及幼苗生长提供了良好的生长环境。这一研究结果与吴建宇［22］、王维辉［23］和邹悦［24］的研究结果相类似。本研究仅研究了ABT 6号、播种深度及育苗基质对褐鳞苔草种子出苗、成苗及生长发育的影响，至于生根粉如何调节种子内激素水平来提高种子出苗和成苗率以及最佳育苗基质和最适播种深度如何促进幼苗生长的具体生

理过程，还有待于深入研究。

褐鳞苔草适应风沙生境的策略依赖于高度发达的地下茎（水平茎），通过快速克隆整合产生向下和横向的根茎，形成根茎顶端芽和根茎节间芽，向上发育穿透沙面形成新的分株，周而复始形成多层网状结构起到固沙作用［8-9］。研究表明，植物防风蚀作用的影响因素主要取决于植被层特征（类型、覆盖度、密度、高度等），其中，植被盖度对风沙运动的影响最大，其次是植被高度［7，25］。对风蚀过程的研究表明，植被覆盖度与土壤风蚀量呈明显的负相关，30%的植被覆盖度可大幅度减弱风蚀，当植被覆盖度达到35%～40%时几乎没有风蚀［26］。前期观测研究表明：褐鳞苔草种群密度为145～156株/m2、植被盖度为31.2%～39.3%，以及总生物量鲜质量为778.3～825.0 g/m2是衡量褐鳞苔草固沙的临界阈值［7-8］。设置沙障是防风固沙的重要措施之一［27］。对移栽褐鳞苔草地下茎固沙的研究表明，与流动沙丘未移栽地下茎相比，流动沙丘设置草方格沙障移栽地下茎后其 种 群 密 度（116.7株/m2）、地 下 茎 总 长 度（1 976.3 cm/m2）、总生物量鲜质量（1 021.4 g/m2）显著增加，阻固沙作用增强［7］。此外，沙丘沙垄建植褐鳞苔草活沙障固沙的研究表明，在沙丘沙垄两侧中下部垂直于主风向，以10～20 m为间距建植褐鳞苔草（株距20 cm）活沙障；
待沙垄风蚀拉平后再建植褐鳞苔草活沙障（株距20 cm，沙障间距1.0 m），连接左右两侧活沙障后可使褐鳞苔草种群密度和植被覆盖度分别达到143.5株/m2和35.6%，达到了有效控制土壤风蚀的植被覆盖度，且土壤养分显著提高［12，28］。本研究结果表明，与未做任何措施的沙丘和未做任何措施的沙丘种植褐鳞苔草相比较，沙丘设置草方格种植褐鳞苔草2年后其植被覆盖度和种群密度分别达到41.7%和160.4株/m2，且根区土壤养分含量显著提高。这种技术方法对控制土壤风蚀的能力及改善土壤生态环境的效果比沙丘铺设草方格移栽地下茎和建植褐鳞苔草活沙障更加显著。本研究结果与海春兴等［25］、Kang等［7，12］、康建军等［8］的研究结果相一致。以上研究表明，通过构建合理的种群密度及植被覆盖度，并借助人工和工程措施，褐鳞苔草可应用于玛曲高寒退化草地的生态恢复。然而，目前由于受到试验手段的限制，褐鳞苔草阻固沙作用的机理尚未完全揭示清楚，褐鳞苔草沙包的形成过程以及褐鳞苔草种群年龄如何判定等科学问题还有待下一步深入研究。

本研究探索出一种利用破除休眠后的褐鳞苔草种子进行苗木繁育，并将苗木种植至铺设有草方格的沙丘上进行土壤改良的技术方法。该方法显著提高了育苗效果，降低了土壤风蚀，提高了土壤肥力，具有在玛曲高寒退化草地的生态恢复中大面积推广应用的潜力。

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