葛繁星，史凡，程春喜,4，陈李林*

1. 福建农林大学安溪茶学院，福建 安溪 362406；
2. 闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建农林大学植物保护学院，福建 福州 350002；
3. 中国白茶研究院，福建 福鼎 355200；
4. 福建农林大学生命科学学院，福建 福州 350002

灰茶尺蠖[Ectropis grisescens(Warren)]与茶尺蠖[Ectropis obliqua(Prout)]为鳞翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae）的两个近缘种，幼虫取食茶树芽叶，大暴发时造成枝梗光秃，树势衰退，严重影响茶叶产量和品质[1]。中国部分茶区因茶尺蠖暴发导致茶叶减产可达 60%以上[2-3]。目前化学农药仍是防治茶园尺蠖的最主要措施，在尺蠖发生严重的茶园，每年需防治 4～10次[4]。化学农药长期不合理使用，导致茶园尺蠖田间种群抗药性上升，防治效果降低[5-6]，近年来茶园尺蠖发生为害呈逐年上升趋势[7-8]。2021年 3月 11日，全国农业技术推广服务中心特制订并发布农事指导“2021年茶树主要病虫害防控技术方案”，将灰茶尺蠖与茶尺蠖列为中国四大茶区重点防控的茶树害虫。如何科学合理地防控尺蠖成为茶园病虫害防控的重中之重。

由于灰茶尺蠖和茶尺蠖在生物学特征、生态学习性等方面都极为相似，生产上长期将二者视为同一物种“茶尺蠖”进行防治[9]。席羽等[10]研究发现，不同地理种群茶尺蠖对核型多角体病毒（Ectropis obliquanuclear polyhedrosis virus，EoNPV）的敏感性水平差异 700余倍。之后的研究通过形态学鉴定、COⅠ基因序列和遗传杂交等综合分析，明确了灰茶尺蠖和茶尺蠖两个物种[9,11-13]。灰茶尺蠖广泛分布于中国各大产茶区，茶尺蠖主要分布于浙江省钱塘江以北、安徽省郎溪以东和江苏省大部分茶区；
两个物种混合发生区为浙、苏、皖交界区域，呈带状分布[13-15]。Li等[15]和唐美君等[16]分别从分子和形态学方法开展快速鉴定研究，为尺蠖的室内和茶园快速识别鉴定提供了依据。

目前，主要针对灰茶尺蠖和茶尺蠖分子及形态学鉴定[11,13,15,17-18]、生物学习性[19-21]、生殖隔离机制[13,22]、防治措施[23-28]、监测预报[1,8,29]等方面开展研究，但基于年龄-阶段两性生命表的研究较少。袁争等[30]发现，在 26℃恒温下灰茶尺蠖内禀增长率（Inrtinsic rate of increase，r）为 0.188 3、周限增长率（Finite rate of increase，λ）为1.207 2、总增殖力为248.65粒、平均世代周期（Mean generation time，T）为 29.24 d。张榜[31]研究不同温度对茶尺蠖发育历期及繁殖力的影响，发现饲喂黄旦秋梢的茶尺蠖幼虫各发育历期、成虫前期、雌成虫寿命、雄成虫寿命、成虫寿命等指标在 26℃均显著低于 22℃。也有学者利用传统生命表对灰茶尺蠖和茶尺蠖开展研究。白家赫等[9]研究发现，灰茶尺蠖种群的世代存活率和种群增长指数极显著高于茶尺蠖种群；
灰茶尺蠖种群的全世代发育历期极显著低于茶尺蠖种群。耿书宝等[32]研究发现，25℃处理下灰茶尺蠖的种群净繁殖率（Net reproductive rate，R0）、内禀增长率和周限增长率均显著高于19、22、28、31℃处理。郭萧等[33]分析了取食不同成熟度叶片对茶尺蠖发育和生殖的影响，发现取食嫩叶的茶尺蠖种群产卵量显著高于取食老叶的种群；
取食成熟叶的茶尺蠖幼虫生长发育速率显著高于取食老叶的幼虫。

不同于传统生命表忽略雄性个体与龄期变化，年龄-阶段两性生命表能精确描述种群的存活率、繁殖力、取食量，并考虑性比（Sex ratio）对种群增长的影响[34]。目前年龄-阶段两性生命表已被广泛应用于种群生态学与害虫治理方面的研究，可以精确描述两种尺蠖的龄期分化和性比对种群增长的影响；
还可区分成虫产卵前期（Adult preoviposition period，APOP）与总产卵前期（Total preoviposition period，TPOP）差异及种群世代重叠情况。年龄-阶段特征存活率（sxj，个体由卵发育到年龄x阶段j的概率）可以精确描述龄期分化，总产卵前期可以准确说明第一次产卵年龄对内禀增长率的重要性；
内禀增长率、周限增长率和净繁殖率是重要的种群生命表参数，可以反映种群增殖能力，预测种群未来的发展趋势[35-36]。本研究拟通过年龄-阶段两性生命表研究灰茶尺蠖和茶尺蠖生活史特征和各项生命参数，明晰两个物种间各生长发育参数的差异，为灰茶尺蠖和茶尺蠖竞争机制及其种群控制策略选择提供理论依据。

1.1 供试昆虫与寄主植物

本研究所用灰茶尺蠖与茶尺蠖幼虫采集于安徽省六安市（116.93°E；
31.47°N），在福建农林大学应用生态研究所人工气候室内稳定继代饲养。饲养温度为(24±1)℃，湿度为(75±5)%，光周期为L∶D=16∶8。

研究使用的茶树品种黄旦种植于福建农林大学南山春伦茶业集团育苗基地。采摘健康无病虫害的一芽三叶春茶茶梢饲养试验用虫，试验期间茶园未喷洒任何农药。

1.2 灰茶尺蠖与茶尺蠖发育适合度测定

将人工气候室内稳定继代成虫转移到容积为1 L的一次性透明带盖塑料杯内，同时放入浸润10%蜂蜜水的脱脂棉作为补充食物，并在盒内放入一枝一芽三叶茶梢和产卵纸条若干作为产卵场所。随机取第二天产卵纸条上100粒卵用于生命表试验。每天定时检查一次，记录卵孵化情况。待卵孵化后，计数并将初孵幼虫逐头转移至新鲜的一芽三叶春茶茶梢上，茶梢茎基部用花泥保湿，放入塑料杯中，杯口覆纸用橡皮筋扎紧以防幼虫逃逸。每天早上9:00定时观察记录两种尺蠖幼虫的虫龄变化和存活情况，并更换新茶梢。成虫羽化当天，雌雄成虫以1∶1配对转入1 L透明塑料杯内饲养产卵。每杯配对 1对雌雄成虫，同时放置浸润 10%蜂蜜水的脱脂棉团作为食物来源，放置一枝一芽三叶茶梢和产卵纸条作为产卵场所，每天记录产卵量和雌雄虫存活情况，直至所有成虫死亡。基于生命表试验可能出现尺蠖雌雄成虫性别比例偏离1∶1的情况，在生命表试验开始时，两种尺蠖各另取 100粒卵，在相同条件下孵化和饲养，用于补充生命表试验配对。

1.3 灰茶尺蠖与茶尺蠖年龄-阶段两性生命表构建

利用年龄-阶段两性生命表原理统计原始数据[34,37]，记录两种尺蠖各阶段发育历期、存活率、化蛹率、羽化率、产卵量等数据。根据每日记录的产卵量和存活数计算年龄-阶段特征存活率，雌成虫年龄-阶段特征繁殖力（fxj，雌成虫个体在年龄x发育阶段j的产卵量），年龄特征存活率（lx，种群从卵开始发育到年龄x的概率），年龄特征繁殖力（mx，种群在年龄x的平均产卵量），年龄-阶段特征寿命期望值（exj，种群个体从年龄x到阶段j预期存活的总天数），繁殖价值（vxj，年龄x阶段j的个体对未来种群的贡献程度），内禀增长率、周限增长率、净繁殖率及平均世代周期。各参数计算公式如下：

1.4 数据分析

采用TWOSEX-MSChart 2018软件统计分析灰茶尺蠖与茶尺蠖个体生命表参数，各参数采用 Paired bootstrap test[38]计算均值和标准误。应用TWOSEX-MSChart 2018软件中Pick 1 by 1的功能比较两个物种年龄-阶段特征存活率、年龄特征存活率、年龄-阶段特征繁殖力、年龄特征繁殖力、年龄特征净繁殖率（lxmx）、年龄-阶段特征寿命期望值、年龄-阶段特征繁殖值和种群参数等差异显著性。运用SigmaPlot 14.0制作存活率和繁殖率等曲线图。

2.1 灰茶尺蠖与茶尺蠖各虫态发育历期及繁殖力

灰茶尺蠖1、2、4、5龄幼虫发育历期、幼虫总历期和蛹期均显著低于茶尺蠖（表1）。由表1可知，低龄（1～3龄）幼虫各龄期历期为2～4 d；
4龄幼虫历期约为 2 d，5龄幼虫历期为4～6 d，蛹期为7～9 d。进入暴食期的灰茶尺蠖4、5龄幼虫发育历期分别为1.43、4.56 d，均显著低于茶尺蠖分别为2.16、5.71 d。灰茶尺蠖幼虫总历期为 15.34 d，显著低于茶尺蠖18.83 d。灰茶尺蠖总产卵前期、成虫寿命和雄成虫寿命均显著低于茶尺蠖；
灰茶尺蠖和茶尺蠖的雌成虫寿命、产卵前期和总繁殖力差异不显著（表2）。

表1 灰茶尺蠖与茶尺蠖成虫前各阶段发育历期Table 1 Development duration of each stage of pre-adult E. grisescens and E. obliqua

表2 灰茶尺蠖与茶尺蠖成虫寿命及繁殖能力Table 2 Adult longevity and reproductive ability of E. grisescens and E. obliqua

2.2 灰茶尺蠖与茶尺蠖年龄-阶段特征存活率

年龄-阶段特征存活率曲线表明（图1），灰茶尺蠖和茶尺蠖的存活率存在差异，灰茶尺蠖2、3、4、5龄幼虫存活率分别为100.00%、95.00%、62.00%和96.00%，均高于茶尺蠖（分别为 93.00%、71.00%、45.00%和 80.00%）。灰茶尺蠖和茶尺蠖发育到成虫的性别概率也存在差异，其中灰茶尺蠖雌成虫概率（0.44）＞茶尺蠖雌成虫概率（0.43）；
灰茶尺蠖雄成虫概率（0.56）＜茶尺蠖雄成虫概率（0.57）。

图1 灰茶尺蠖（A）与茶尺蠖（B）年龄-阶段特征存活率Fig. 1 Age-stage-specific survival rate of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.3 灰茶尺蠖与茶尺蠖年龄-阶段特征繁殖力

年龄特征存活率曲线显示，在 29 d时灰茶尺蠖种群存活率开始急速下降（图2-A）；
而茶尺蠖种群在 33 d时存活率开始急速下降（图2-B）。初次繁殖时灰茶尺蠖种群和茶尺蠖种群的存活率分别为 0.949和 0.945。年龄-阶段特征繁殖力曲线显示，灰茶尺蠖种群（图2-A）和茶尺蠖种群（图2-B）在产卵期都出现4个生殖力高峰，且第2个高峰值（灰茶尺蠖种群在31 d为58.8粒；
茶尺蠖种群在34 d为66.2粒）均高于其他 3个高峰值。灰茶尺蠖种群初始产卵日从25 d开始，产卵期为18 d（图2-A）；
而茶尺蠖初始产卵日从 30 d开始，产卵期也为18 d（图2-B）。灰茶尺蠖年龄特征繁殖力曲线波动程度明显大于茶尺蠖种群（图2）。

图2 灰茶尺蠖（A）与茶尺蠖（B）的年龄特征存活率及繁殖力Fig. 2 Age-specific survival rate and fecundity of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.4 灰茶尺蠖与茶尺蠖年龄-阶段特征寿命期望值

通过对灰茶尺蠖与茶尺蠖的不同发育阶段进行比较，发现灰茶尺蠖的年龄-阶段特征寿命期望值明显低于茶尺蠖，灰茶尺蠖雌成虫年龄-阶段特征寿命期望值为11.5 d，低于茶尺蠖的 12.5 d（图3）。

图3 灰茶尺蠖（A）与茶尺蠖（B）的年龄-阶段特征寿命期望值Fig. 3 Age-stage-specific life expectancy of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.5 灰茶尺蠖与茶尺蠖年龄-阶段特征繁殖值

灰茶尺蠖与茶尺蠖初始繁殖值V0,1，即周限增长率，分别为1.15和1.14（图4）。随着虫龄递增和发育推进，其繁殖值均经历先缓慢上升而后下降的过程。其中灰茶尺蠖（图4-A）幼虫阶段繁殖值均大于茶尺蠖（图4-B）。灰茶尺蠖年龄-阶段特征繁殖值峰值（V28,8=166.88；
图4-A）低于茶尺蠖年龄-阶段特征繁殖值峰值（V31,8=278.54；
图4-B）。

图4 灰茶尺蠖（A）与茶尺蠖（B）的年龄-阶段特征繁殖值Fig. 4 Age-stage-specific reproductive value of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.6 灰茶尺蠖与茶尺蠖种群动态参数

由表3可知，灰茶尺蠖平均世代周期显著低于茶尺蠖，灰茶尺蠖和茶尺蠖完成1个世代分别需要32.412 d和36.016 d；
灰茶尺蠖与茶尺蠖的内禀增长率、周限增长率和净繁殖率差异不显著。

表3 灰茶尺蠖与茶尺蠖生命表参数Table 3 Life table parameters of E. grisescens and E. obliqua

灰茶尺蠖与茶尺蠖作为茶园中主要食叶性害虫，是两个近缘种，过去常被误认为同一物种“茶尺蠖”。本研究发现，灰茶尺蠖幼虫总历期、成虫寿命、平均世代周期显著低于茶尺蠖，且灰茶尺蠖内禀增长率和周限增长率高于茶尺蠖，这可能会造成同一茶园环境条件下灰茶尺蠖种群发生世代更多，世代重叠更严重，种群数量增加更快，竞争力增强。张金龙等[39]研究发现，高密度条件下南亚实蝇[Bactrocera tau(Walker)]在去皮南瓜上子代羽化成虫数量大于瓜实蝇[Bactrocera cucurbita(Coquillett)]，从而其竞争力强于瓜实蝇。灰茶尺蠖发育历期短于茶尺蠖，这与白家赫等[9]的研究结果一致。但本研究中灰茶尺蠖与茶尺蠖平均世代周期低于白家赫等[9]的研究结果。昆虫的生长发育受温度和光照的影响，发育起点温度和有效积温是昆虫的基本生物学参数[40]，光照时间延长会加快昆虫发育速率[41]。本研究饲养温度为 24℃，光照时间为16 h，比白家赫等[9]研究中光照时间长3 h，温度低1℃，这可能是造成研究结果不同的原因之一。

灰茶尺蠖 2～5龄幼虫各龄期的存活率均高于茶尺蠖，这与白家赫等[9]研究结果一致。存活率的差异会显著影响种群的发展，Tsueda等[42]研究发现，在相同温度条件下，烟粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]比温室白粉虱[Trialeurodes vaporariorum(Westwood)]具有更高的存活率，表明其具有更好的适应能力，有利于其种群发展。崔旭红等[43]也得出类似结论，即高温条件下，B型烟粉虱[Bemisia tabaciB-biotype (Gennadius)]成虫存活率和生殖适应性均高于温室白粉虱，这有利于 B型烟粉虱种群在夏季高温季节的发生。由此推断灰茶尺蠖比茶尺蠖具有更高的存活率和适应性，这可能是导致它们分布存在差异的重要原因。白家赫等[9]的研究结果显示，灰茶尺蠖单雌平均产卵量及种群增长指数均高于茶尺蠖，本研究中灰茶尺蠖种群繁殖值峰值和净增值率均低于茶尺蠖种群，但差异不显著，这可能是由于饲喂的茶叶品种不同导致的卵量的差异[4,44]。本研究发现，灰茶尺蠖虽然繁殖能力较低，但存活率较高，总产卵前期较短，使得其内禀增长率较高；
茶尺蠖繁殖能力虽较强，但存活率较低，总产卵前期也较长，从而导致其内禀增长率较低。在昆虫生命表研究中，不能单纯从存活率或繁殖能力判断一个种群的潜能，必须将整个种群的生长发育参数进行综合分析，才能较为准确地判断一个种群的发展趋势[45]。葛超美等[40]研究发现，灰茶尺蠖各虫态在19～25℃可正常发育，温度过高或过低均不利于其生长发育。前人研究了温度对茶尺蠖繁殖力的影响，发现超过 26℃时雌成虫繁殖力急剧下降[21]；
在 26℃时茶尺蠖卵孵化率略有下降[46]。本研究中灰茶尺蠖 1～4龄幼虫期的存活率均高于袁争等[30]的研究结果，这可能是因为本研究中的饲养温度为 24℃，低于其设置的26℃。

温度、光周期等环境因子和食物营养水平的不同均会导致昆虫种群内禀增长率、周限增长率、净繁殖率发生变化[47-51]。本研究发现，灰茶尺蠖与茶尺蠖的种群参数存在差异，但未达到显著水平，可能是因为这两个物种是极为相似的近缘种，且饲养环境条件和寄主植物完全一致[52-53]。生殖干扰是竞争取代的重要机制，一个物种与另一物种竞争配偶，当种间求偶和交配行为失衡时，其中一方雌性生殖力降低，最终导致被取代[54-55]。前人研究发现，B型烟粉虱与ZHJ-1型烟粉虱和澳大利亚AN型烟粉虱间存在生殖干扰，B型烟粉虱雄成虫更倾向与 ZHJ-1型和 AN型的雌成虫为伴，使ZHJ-1型雄成虫搜索雌性的效率下降，求偶时间延长，首次交配时间明显滞后，进而使ZHJ-1型的交配频率降低了46.2%，后代雌性比例减少；
而ZHJ-1型雄成虫的存在反而能刺激 B型烟粉虱雌雄个体交配，促使其交配频率增加了45.9%，后代雌性比例升高，从而有利于其取代ZHJ-1型烟粉虱[56-57]。Zhang等[22]研究发现，灰茶尺蠖雄成虫对茶尺蠖雌成虫具有强烈的生殖干扰，且两个物种间存在不对称的生殖干扰。因此推断，当灰茶尺蠖与茶尺蠖共存时，灰茶尺蠖雄成虫对茶尺蠖雌雄个体间的交配行为具有干扰作用，将导致茶尺蠖个体间求偶和交配失衡、雌成虫繁殖力降低、后代雌性比例下降，最终有利于灰茶尺蠖取代茶尺蠖[54,56-59]。

在害虫综合治理过程中，害虫的种群数量、龄期结构、发育速率、繁殖能力、存活率、取食量和危害率等数据不可或缺，获取这些数据有助于更加精准地对害虫种群的发生发展动态及为害程度进行综合预测[34]。本研究通过年龄-阶段两性生命表对室内条件下尺蠖两近缘种的生长发育指标和种群参数开展研究，可以为茶园两种尺蠖种群的预测预报及控制提供理论依据和实践指导。今后还应结合温湿度和光周期等环境因子，以及寄主植物分布情况、农事操作、茶园防治历史等因素进行综合分析；
同时也应密切关注茶园尺蠖天敌，尤其是寄生性天敌、捕食性天敌及病毒等天敌对茶园两种尺蠖的防控效应。

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