蒋正雄,吴道慧,羊绍武,李宜儒,杨智雄,杨茂兴,陈永虹,陈 恒,陈国华,张晓明,2*

(1.云南农业大学植物保护学院,云南生物资源保护与利用国家重点实验室,昆明 650201;2.瓦赫宁根大学与研究中心温室园艺研究所,布莱斯维克 2265ZG)

番茄潜叶蛾Tutaabsoluta(又名Phthorimaeaabsoluta)于2017年入侵我国,并且在新疆、云南、陕西等地相继发生为害[1]。番茄潜叶蛾主要以幼虫为害。茄科植物的任一发育阶段和任一地上部位均可遭到其为害,而我国属于番茄种植的重要区域,该虫带来的潜在危害严重。目前,我国对番茄潜叶蛾的防治主要依赖化学杀虫剂,但是药剂的持续施用导致不同地域的番茄潜叶蛾种群产生了不同程度的抗药性[2]。智利、巴西、阿根廷等国家相继报道番茄潜叶蛾对拟除虫菊酯、阿维菌素、杀螟丹、多杀霉素等药剂产生了不同程度的抗性[3-5]。在欧洲,番茄潜叶蛾对酰胺类杀虫剂茚虫威产生了高抗性[6]。

生物防控是害虫综合治理中的重要组成部分。高效利用天敌生物资源,可将害虫数量控制在经济阈值以下[7]。南方小花蝽Oriussimilis隶属于半翅目Hemiptera花蝽科Anthocoridae,可捕食鳞翅目Lepidoptera和半翅目等多个类群的害虫,且在我国南方多个地区能够一年四季利用其进行生物防控[8]。南方小花蝽在全国范围内分布广泛,是我国南方农田中的优势捕食性天敌类群之一。花蝽科昆虫是番茄潜叶蛾的有效捕食天敌,可用于田间防控番茄潜叶蛾[2],同时捕食麦蛾卵时南方小花蝽种群加倍时间最短,存活率、净增殖率、寿命最高[9]。

在番茄潜叶蛾的防控过程中,化学杀虫剂起着关键作用。溴氰菊酯是菊酯类杀虫剂中毒力最高的一种,具有触杀和胃毒作用,触杀作用迅速,击倒力强,对鳞翅目、直翅目、缨翅目、半翅目、双翅目、鞘翅目等多种害虫有效[10]。在多杀霉素、氯虫苯甲酰胺、茚虫威、溴氰菊酯等6种杀虫剂中，溴氰菊酯对云南地区番茄潜叶蛾毒力较高,对室外3龄幼虫24 h的LC50为2.140 mg/L,可作为目前防控该虫的优选杀虫剂之一[11]。但溴氰菊酯对南方小花蝽的毒性较高,对5龄若虫的LC50为0.025 mg/L,对成虫的LC50为1.999 mg/L[12]。目前尚不明确在田间利用溴氰菊酯防控番茄潜叶蛾时,南方小花蝽对番茄潜叶蛾捕食能力及捕食行为的变化。本研究通过毒力测定明确溴氰菊酯对南方小花蝽成虫的致死中浓度,利用Holling Ⅱ捕食功能反应模型分析南方小花蝽经LC50浓度溴氰菊酯处理后对番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫的捕食功能反应;并观察溴氰菊酯致死中浓度处理后的南方小花蝽捕食行为的变化,为协调番茄潜叶蛾的化学防治和生物防治提供科学依据。

1.1 材料

供试虫源:南方小花蝽采自云南农业大学紫花苜蓿试验田,在云南生物资源保护与利用国家重点实验室的温室内利用辣椒Capsicumannuum和菜豆Phaseolusvulgaris饲养 3 代后进行试验,试验种群有1 000头以上。番茄潜叶蛾采自云南玉溪市阳瑞农业科技发展有限公司实验棚,带回实验室内利用番茄Solanumlycopersicum和马铃薯Solanumtuberosum繁殖5代以上,试验种群约为 2 000头,为敏感种群。

供试药剂:25 g/L溴氰菊酯(deltamethrin)乳油(德国拜耳公司)。

1.2 试验方法

1.2.1南方小花蝽的毒力测定

本研究采用药膜法,将供试药剂用纯水依次稀释成0.375、0.500、0.625、0.750、0.875 mg/L共5个浓度,以纯水为对照。取1 mL药液倒入底部直径2.5 cm、高 7.5 cm的指形管中,对照组倒入等量纯水,然后迅速转动指形管,使药液均匀地涂于管内壁,立即将多余的药液倒出,在室内自然风干后即成药膜管。每支药膜管接入羽化后24 h内的南方小花蝽10头,每个浓度重复5次,放入棉球保湿,用纱网包扎指形管口。放于恒温箱(型号BOXUN BIC-300),光周期为 L∥D=14 h∥10 h,相对湿度为60%～70%,光强度为20 000 lx,温度为(25±1)℃,24 h后取出,观察记录南方小花蝽的死亡率[13]。

1.2.2溴氰菊酯处理对南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾作用的影响

将初羽化南方小花蝽成虫引入LC50浓度溴氰菊酯处理的药膜管,24 h后将存活的南方小花蝽单头放入密度为10、20、30、40、50粒番茄潜叶蛾卵及1、5、10、15、20头1龄幼虫的培养皿中,培养皿底部直径5.5 cm,高1.5 cm。置于室温24 h后检查被取食的番茄潜叶蛾数量,每个密度重复5次。根据Holling描述的捕食功能反应Ⅱ型进行拟合Na=aNTr/(1+aThN),式中Na为捕食量,N是番茄潜叶蛾卵或1龄幼虫的密度,a为捕食者对猎物的瞬时攻击率,Tr是试验的总时间(本试验Tr为1 d),Th是处理时间(即捕食者捕食1头猎物所用的时间),将试验观察到的捕食量折算成单位时间内(如1 d等)的捕食量,此时T=1,上式简化为:Na=aN/(1+aThN),经两边各取倒数、展开、简化可得:1/Na=1/(aN)+Th,令 1/Na=y,1/a=B,1/N=x,Th=A时变成直线方程y=A+Bx,可以用最小二乘法估算A和B。B=(n∑xy-∑xy)/[n∑x2-(∑x)2],A=∑y-B∑x/n,式中:n为试验中捕食者-猎物密度的组数,Na是根据拟合的圆盘方程计算的理论捕食量,当N→∞时即为捕食量上限[14]。

1.2.3溴氰菊酯处理对南方小花蝽搜寻番茄潜叶蛾的影响

根据Holling理论进行估算,搜寻效应与猎物密度的关系是:S=a/(1+aThN0),式中:S为搜寻效应,a为瞬时攻击率,Th为天敌处理猎物的时间,N0为猎物密度[15]。

1.2.4溴氰菊酯处理对南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾行为的影响

行为观察试验于体视镜下进行,观察时间为1 h。南方小花蝽对番茄潜叶蛾卵及幼虫的捕食过程可划分为5种不同的活动:1)搜寻:南方小花蝽爬行过程中用口针左右敲打叶片,同时摇动触角;2)捕食猎物:南方小花蝽发现番茄潜叶蛾卵及幼虫后,迅速将口针刺入猎物体内,吸取体液至卵或幼虫完全干瘪后抽出口针,此过程触角与身体轴方向垂直不动;3)休息:触角伸向身体前方,口针回收至腹部,静止不动;4)梳理肢体:用前足跗节梳理口针、触角,或用后足摩擦腹部或翅;5)行走:保持触角伸向前方,口针收回腹部,在皿内行走。

1.3 数据分析

捕食功能反应及搜寻效应数据采用Microsoft Excel 2010处理后,利用Origin 2019进行拟合。应用SPSS 25.0软件,采用最小显著差数法(LSD test)对捕食行为数据进行差异显著性分析。根据毒力测定的结果,使用SPSS 25.0软件计算毒力回归方程的斜率、致死中浓度LC50、95置信区间(95%CI)及相关参数。

2.1 溴氰菊酯对南方小花蝽的毒力测定

溴氰菊酯对南方小花蝽的毒力测定结果如表1所示,其毒力回归方程为y=0.951x-2.278,LC50为0.599 mg/L。

表1 溴氰菊酯对南方小花蝽的毒力Table 1 Toxicity of deltamethrin to Orius similis

2.2 溴氰菊酯处理对南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾作用的影响

南方小花蝽成虫经溴氰菊酯处理后对番茄潜叶蛾的捕食功能反应基本符合Holling Ⅱ模型,南方小花蝽对番茄潜叶蛾的捕食量随猎物密度的增加而上升,最后趋于稳定。经溴氰菊酯处理后南方小花蝽成虫对番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫控害效能、日最大捕食量皆低于对照组,且处理猎物时间延长(表2)。

表2 南方小花蝽成虫对番茄潜叶蛾的捕食功能反应模型参数Table 2 The model parameters of the predation functional response of Orius similis adults to Tuta absoluta

2.3 溴氰菊酯处理对南方小花蝽搜寻番茄潜叶蛾的影响

随着番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫密度的增加,南方小花蝽成虫的搜寻效应逐渐下降(图1)。此外,在LC50浓度的溴氰菊酯处理下,南方小花蝽成虫对番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫的搜寻效应皆有所下降(图1)。

2.4 溴氰菊酯处理对南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾行为的影响

溴氰菊酯对南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾卵的影响如图2a所示,经LC50浓度溴氰菊酯处理后,南方小花蝽对番茄潜叶蛾卵的搜寻、行走、捕食、静止、整理行为皆有显著影响,其中南方小花蝽搜寻(F1,9=16.749,P=0.003)、行走(F1,9=78.086,P=0.000)、捕食(F1,9=39.757,P=0.000)行为时间皆显著缩短,而静止(F1,9=310.474,P=0.000)及梳理(F1,9=391.140,P=0.000)时间显著延长。南方小花蝽捕食1龄幼虫的行为,与捕食卵的行为变化大致相同,同样为搜寻(F1,9=18.379,P=0.002)、行走(F1,9=108.461,P=0.000)、捕食(F1,9=38.795,P=0.000)行为时间显著缩短,静止(F1,9=813.718,P=0.000)及梳理(F1,9=203.223,P=0.000)时间显著延长(图2b)。且经溴氰菊酯处理后,南方小花蝽成虫对番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫的捕食量均显著下降(F1,9=10.000,P=0.013)(图2c)。

图1 南方小花蝽对番茄潜叶蛾的搜寻效应Fig.1 Searching efficiency of Orius similis against Tuta absoluta

捕食功能反应能够反映捕食性天敌对害虫的控害能力[16]。使用化学农药防治目标害虫的同时,作为非靶标生物的天敌也受到影响,天敌昆虫接触药剂后对自身捕食及寻找等方面产生一定的影响。Silva等通过对巴西不同地区的番茄潜叶蛾2龄幼虫进行毒力测定,发现溴氰菊酯对该虫的LC50在100 ～600 mg/L之间[4],高于本研究溴氰菊酯对南方小花蝽的LC50。因此,在田间利用溴氰菊酯防控番茄潜叶蛾时,势必会对南方小花蝽的生存能力造成一定影响。本研究明确了LC50浓度溴氰菊酯处理南方小花蝽对其捕食能力及捕食行为有显著的影响。

本研究结果表明,在LC50浓度溴氰菊酯处理下,南方小花蝽成虫对番茄潜叶蛾的功能反应模型基本符合Holling Ⅱ模型,但模型参数均有所改变,其对番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫的单头处理时间延长,从而减少了日最大捕食量,同时对幼虫的瞬时攻击率下降,这与大多数研究相同,如杨国庆等通过对拟水狼蛛Piratasubpiraticus施加3种化学杀虫剂的亚致死浓度,发现该虫对猎物的处置时间延长、捕食速率和寻找效应下降[17]。本试验结果表明,LC50浓度的溴氰菊酯对南方小花蝽捕食能力有一定消极影响,不利于该虫对番茄潜叶蛾的防控。搜寻效应是天敌在取食或寄生过程中对害虫攻击的一种行为效应。南方小花蝽成虫对番茄潜叶蛾的搜寻效应均随猎物密度的增加而降低,而当南方小花蝽成虫经过LC50浓度溴氰菊酯处理后,其对不同密度的猎物搜寻效应皆低于对照,李宜儒等通过对南方小花蝽喷施吡虫啉,发现了该虫对西花蓟马Frankliniellaoccidentalis的控制作用与搜寻效应皆有所下降[18];同时王峰巍等采用吡虫啉处理异色瓢虫Harmoniaaxyridis也发现该虫的搜寻效应下降[19]。

图2 南方小花蝽对番茄潜叶蛾的捕食行为及捕食量Fig.2 Predatory behavior and capacity of the Orius similis on Tuta absoluta

捕食行为是捕食性天敌防治害虫效果的重要指标之一,而捕食性天敌在接触农药后,存活个体及后代的生物学行为会发生一些显著变化[20]。因此,研究溴氰菊酯对捕食性天敌南方小花蝽行为的影响,对合理使用杀虫剂、保护天敌、害虫可持续治理都有重要意义。本研究发现经LC50浓度溴氰菊酯处理后,南方小花蝽对番茄潜叶蛾卵及1龄幼虫捕食过程中的搜寻、捕食和行走时间显著缩短,而静止和梳理时间延长。Stapel等发现亚致死浓度吡虫啉会延长中红侧沟茧蜂Microplitismediator搜寻行为的时间[21];Yang等也表明LC50浓度螺虫乙酯会使丽蚜小蜂Encarsiaformosa的搜寻行为显著延长[22]。这可能是由于天敌昆虫在搜寻寄主的过程中,嗅觉感受器发挥着极其重要的作用[23],施用化学杀虫剂后,天敌昆虫的嗅觉感受器受到抑制,导致接受食物信息时受阻,寻找猎物所需时间延长。昆虫的取食行为取决于从化学感受器来的感觉信号的输入[24],阻断对取食刺激物有反应的感受器的信号输入或者刺激特异性的抑制型感觉细胞,取食行为将会受到抑制[25]。本研究中南方小花蝽行走、捕食等行为时间皆显著缩短,Jones等采用拟除虫菊酯处理温带臭虫Cimexlectularius,也发现其捕食行为受到了显著的抑制[26]。这可能是因为菊酯类农药能作用于“外Ca2+-ATP酶”系统,造成轴突膜的渗透性改变,进而阻断信号,使天敌昆虫逐渐进入麻痹状态,致使取食猎物捕食和行走时间缩短,静止时间延长。昆虫梳理是为了确保自己的感觉器官清洁、与外界交流、并对完成其他生理机能有着重要作用的一种行为[27]。南方小花蝽的梳理时间显著延长,可能与上述原因一致,因为信号的传递受阻从而导致梳理时间延长,但也有可能是因为LC50浓度药剂处理导致南方小花蝽处于中毒状态,身体机能受损,间接或直接影响了梳理行为,具体作用机制有待后续进一步研究。

溴氰菊酯对南方小花蝽的捕食能力有负面影响,表现为南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾的效能下降,同时捕食行为受到抑制。但目前化学杀虫剂仍是控制番茄潜叶蛾的有效手段,且溴氰菊酯在防治番茄潜叶蛾时具有较好的效果,因此了解溴氰菊酯LC50浓度对南方小花蝽捕食番茄潜叶蛾能力的影响,有助于协调生物防治与化学防治的关系,同时南方小花蝽在溴氰菊酯环境下对番茄潜叶蛾的控制作用变化规律及体内的生理反应机制还需要进一步研究。

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